Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Активность вкусового нерва, по-видимому, тоже связана с интенсивностью раздражения степенной зависимостью [70].
В других опытах получены данные, не соответствующие ни логарифмической, ни степенной зависимости. В некоторых сенсорных волокнах зависимость частоты импульсации от интенсивности стимула описывается S-образной кривой. Это относится к волокнам вкусового [62] и слухового нерва [43]. В некоторых случаях потенциалы самих рецепторов, например телец Пачини [47] и обонятельных рецепторов лягушки [60], тоже были свчзэны с интенсивностью раздражения S-образной функцией,
Введение
Отношение рецепторного потенциала к стимулу для сенсилл во-лосковой пластинки медоносной пчелы (Apis mellifera) описывается S-образной кривой. У мечехвоста эксцентрическая клетка (не истиниый фоторецептор — ретинулярная клетка) дает изменения мембранного потенциала, которые следуют линейно за логарифмом интенсивности постоянного освещения [29]. Это подтвердилось и в другой работе [12]. Однако Фуортес и Поджио [29] установили, что в начале ответов на промежуточное освещение кривая зависимости изменения потенциала от величины раздражения имеет S-образную форму.
Частота импульсации в сенсорных аксонах, идущих к тактильным рецепторам кожи у жабы, линейно следует за интенсивностью стимула [45].
В то время как по данным большей части последних работ отношения между рецепторным потенциалом и интенсивностью стимула и между разрядом волокна сенсорного нерва и интенсивностью стимула описываются S-образными функциями, отношение между разрядом нервного волокна и самим рецепторным потенциалом, видимо, является линейным. Частота импульсации в нерве линейно следует за рецепторным потенциалом мышечного веретена [44]. Волбаршт [92] регистрировал рецепторные потенциалы механорецепторов у мух, кузнечиков, тараканов и жуков. Между частотой импульсации и рецепторным потенциалом наблюдалась при этом линейная зависимость, пока дальнейшее учащение импульсации не становилось невозможным из-за абсолютного рефрактерного периода нейрона. Рецепторный потенциал также менялся в прямой зависимости от интенсивности раздражения. Морита и Ямашита [56] нашли, что частота импульсации в нерве является линейной функцией рецепторных потенциалов, которые развиваются в лабелярном рецепторе сахара у мухи формии. Исследования Фуортеса и Поджио [29] на эксцентрической клетке мечехвоста тоже говорят о линейной зависимости частоты импульсации от мембранного потенциала клетки.
Как примирить эти S-образные и линейные зависимости и небольшое число твердо установленных логарифмических функций с массой фактов, подтверждающих закон степенной зависимости Стивенса? В начале главы мы упомянули о том, что нервная импульсация может значительно меняться в различных релейных ядрах сенсорных путей. Возможно, что к тому моменту, когда нервные сигналы достигают своего места назначения в мозге, такие изменения импульсных разрядов превращают различные отношения между реакцией и стимулом в степенные зависимости.
Раштон [69] полагает, что центральной нервной системе нужна экспоненциальная трансформация частоты импульсации
26
Глава 1
и что субъективная величина стимула может быть выведена из такой первоначальной объективной величины, как частота повторения, показатель степени которой равен единице. Для объяснения степенной зависимости ощущения от стимула Мак-Кей [48] предлагает модель подравнивания ответа. Эта модель не требует допущения о преобразовании сигналов в сенсорном проводящем пути по степенному закону.
Мелзак и Уолл [53] предлагают регулирующую систему центральных ворот, которая модулирует афферентную болевую импульсную активность и таким образом влияет на восприятие боли.
В опытах на ненаркотизированных кошках Кацуки [42] нашел, что по мере восхождения на все более высокие уровни слуховой системы зависимость между реакцией и интенсивностью стимула меняется. До коркового уровня отношение между числом импульсов в секунду и интенсивностью в децибелах оставалось S-образным. Но по мере перехода на более высокие уровни нервной системы при усилении звука частота импульсации возрастала все медленнее, и эта зависимость принимала разные формы, что говорит о ряде центральных трансформаций.
Маунткасл [57], однако, считает, что головной мозг является «линейным оператором» и что интенсивность возбуждения афферентного нерва точно воспроизводится на различных релейных уровнях. Маунткасл смог отчасти подтвердить это заключение следующими опытами. Были получены кривые зависимости порога ощущения у человека от частоты вибрации кожи. Были также построены кривые, связывающие частоту вибрации, действующей на кожу обезьян, с началом ответов на нее вибрационных рецепторов по одному импульсу на каждый стимул. При сравнении обоих семейств кривых получено очень хорошее совпадение.
Тальбот и др. [84] сообщают, что при нанесении вибрационного раздражения в 40 или 250 Гц на лишенную волос кожу руки испытуемый оценивал величину стимуляции линейно по отношению к амплитуде примененных синусоидных волн. В качестве альтернативы отношения между ощущением и стимулом могут быть даны в форме степенных функций с показателем степени, приблизительно равным единице.
