Размеры животных. Почему они так важны - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
* Клейбер считал, что расчеты упрощаются, если логарифм массы тела Мт умножать на 0,75. При помощи логарифмической линейки или таблицы логарифмов это очень легко было сделать, найдя логарифм Мт и вычтя из него ровно четверть. Эту операцию можно проделать в уме, тогда как умножение на 0,74 или 0,73 более трудоемкий процесс. С появлением недорогих карманных калькуляторов этим удобством можно пренебречь.
границу диапазона размеров наземных животных. Без этих 30%—допущения Броди — рассчитанный им наклон линии регрессии (0,734) был бы ближе к полученному Клейбером (0,75).
Нам незачем подробно рассматривать огромное количество опубликованных данных о метаболизме млекопитающих, поскольку мы не сможем получить более «достоверный» показатель наклона. Эти материалы были получены и обработаны выдающимися исследователями; два наиболее исчерпывающих обзора опубликованы Хеммингсеном (Hemmingsen, 1950,1960).
Можем ли мы рассчитывать, что найдем достоверные различия между показателями 0,75 и 0,734 по мере накопления данных? Клейбер установил, что при учете коэффициента вариации данных, использованных для определения линии регрессии, разница между этими двумя показателями недостоверна в группе млекопитающих от крошечной 10-граммовой мыши до огромного 16-тонного слона. Другими словами, имеющаяся информация не позволяет нам установить численную разницу между наклоном 0,73 и 0,75, как бы мы этого ни желали. Вместе с тем этот показатель достоверно отличается от 0,67 (показателя, который был бы при интенсивности метаболизма, пропорциональной площади поверхности тела). Чтобы определить статистическую достоверность разницы между показателями 0,75 и 0,67, необходимо лишь 10-кратное различие в размерах тела (Kleiber, 1961, с. 212).
Действительно ли «истинный» наклон составляет 0,75?
Общепринято, что наклон линии регрессии метаболизма у млекопитающих равен 0,75 или весьма близок к этому и, конечно же, не 0,67 (как полагалось бы, согласно «правилу поверхности»), Насколько это верно? В этой связи следует обсудить две сравнительно недавние публикации.
Хойзнер (Heusner, 1982) предположил, что показатель 0,75 в уравнении Клейбера — это статистический артефакт. Объяснил он это просто. На рис. 6.2 показан использованный принцип. Хойзнер предположил, что показатель степени для массы животного любого вида равен 0,67 и что коэффициент пропорциональности а изменяется в зависимости от размеров животного. Он проверил данные для семи видов млекопитающих разной массы от 16-граммовой мыши до 922-килограммового быка. Для каждого вида было рассчитано уравнение с показателем степени массы, равным 0,67; при этом коэффициент пропорциональности увеличился в три раза при изменении размеров животного, от 1,91 для белоногого хомячка Peromyscus до 6,06 для быка (единицы — ватты и килограммы).
Рис. 6.2. Полагают (Heusner, 1982), что общую линию регрессии с наклоном 0,75 (штриховая линия) можно получить как «статистический артефакт» по данным, которые для каждого отдельного вида ложатся на линию регрессии с наклоном 0,67 (сплошные линии).
Такая статистическая обработка дает устойчивый показатель степени 0,67, если рассматривать один вид. Однако при сравнении разных видов млекопитающих во всем диапазоне размеров коэффициент пропорциональности меняется. По-видимому, это просто отделение части показателя 0,75 и перенесение ее в коэффициент а, т. е. другой способ считаться с тем фактом, что млекопитающие в общем геометрически не подобны и не подпадают под правило поверхности.
Статистические проблемы, поднятые Хойзнером, подробно обсуждались Фелдманом и Мак-Магоном (Feldman, McMahon, 1983) в статье, озаглавленной «The 3/4 Mass Exponent for Energy Metabolism is not a Statistical Artifact». По их мнению, Хойзнер обнаружил, что показатель степени 2/3 лучше описывает внутривидовое разнообразие в серии экспериментальных данных, полученных из литературных источников, и поэтому отказался от величины 3U. Использовав те же самые данные, Фелдман и Мак-Магон провели заново статистический анализ в математически эквивалентной форме и показали, что 3Д нисколько не хуже может служить точным числовым выражением показателя степени для массы животных при изучении межвидовой изменчивости. В этом случае уравнение с постоянным коэффициентом пропорциональности а и показателем степени 0,75 позволяет статистически достаточно строго описывать имеющиеся данные об интенсивности метаболизма у млекопитающих.
Еще один анализ обоснованности показателя степени массы тела принадлежит Бартельсу (Bartels, 1982). Он заметил, что
у самых мелких млекопитающих, в особенности землероек, значения интенсивности метаболизма на графике ложатся значительно выше обычной линии регрессии для млекопитающих. На основе этого он предположил, что интенсивности метаболизма, так же как и связанного с ним газообмена, у мелких млекопитающих выше, чем это следует из общепринятой линии регрессии. Рассматривая млекопитающих массой от 2,4 до 100 г, он установил, что наклон внутри этой группы равен 0,23. При расширении границ размеров тела от 2,4 до 260 г наклон был 0,42, и только при включении млекопитающих от 260 г до 3800 кг наклон становился равным 0,76.
