Размеры животных. Почему они так важны - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Мскел = 0,033м,1-»3.
Показатель степени в этом уравнении 1,03 существенно не отличается от 1,00 (SE = 0,03); этим подтверждается, что изменение размеров обусловлено отсутствием влияния гравитации.
Коэффициент для массы скелета рыб, равный 0,033, ниже, чем у млекопитающих. Причина частично заключается в том, что кости вываривали, вымачивали в растворе хлористого аммония и высушивали в сушильном шкафу, в результате чего они потеряли как воду, так и жиры. Если даже это и так,, все же представляется вероятным, что скелет рыб по сравнению со скелетом птиц и млекопитающих почти в два раза легче. Однако совершенно другие формы тела и способ локомоции рыб делают ценность такого сравнения весьма сомнительной.
Подводя итог тому, что нам известно на сегодня о водных позвоночных, можно сказать, что у взрослых крупных китов и у мелких костистых рыб размеры скелета, очевидно, меняются пропорционально массе тела. Если бы это подтверждалось по мере получения дополнительных данных, лучше всего это мож-
но было бы объяснить как результат различного действия силы тяжести на наземных и водных животных. Однако в настоящее время этот вопрос следует считать нерешенным.
Прочность костей
Чтобы не анализировать весь скелет, в котором сотни костей выполняют самые разнообразные и сложные функции, рассмотрим только кости конечностей четвероногих млекопитающих. Их можно рассматривать как стержни или рычаги, которые должны выдерживать гравитационные нагрузки, и особенно нагрузки, возникающие при ускорении, торможении и толчках.
Механическое разрушение опоры под нагрузкой может происходить двумя путями. Опора может смяться под давлением веса груза, положенного на нее, или же сломаться в результате продольного изгиба, если ее жесткость недостаточна.
Когда мы говорим о жесткости и изгибе, мы в сущности говорим о механическом свойстве, называемом упругостью. Это свойство заставляет тело восстанавливать свою форму после деформации, вызванной механическим напряжением, т. е. приложением нагрузки. Поэтому разрушение при продольном изгибе— это разрушение при упругой деформации.
Теперь рассмотрим, как должны изменяться размеры опор при увеличении нагрузки (размеров животного). Опоры (кости конечностей) могут изменяться с изменением масштабов в соответствии с геометрическим подобием, статическим подобием и упругим подобием.
Выше мы отметили, что увеличение размеров в соответствии с геометрическим подобием (изометрический рост) не обеспечивает необходимой прочности, так как устойчивость к сжатию возрастает только как квадрат диаметра, а нагрузка — как диаметр в третьей степени. В случае статического подобия площадь поперечного сечения опоры должна расти пропорционально нагрузке (массе тела), а ее диаметр — пропорционально массе тела в степени 0,5, т. е. опорные кости должны увеличиваться как масса тела в степени 1,33. Поскольку масса скелета не подчиняется этому правилу, очевидно, статические силы не являются решающим фактором в масштабных преобразованиях скелета млекопитающих.
Третья возможность — изменения размеров в соответствии с требованием упругого подобия — оказывается чрезвычайно интересной. Эта теория, рассматривающая высокие тонкие цилиндрические опоры, была развита Мак-Магоном (McMahon,
1973). Если опора достаточно тонка, она может сломаться при продольном изгибе, т. е. небольшое боковое смещение увеличивает момент силы, давящей в сторону, а это сгибает опору еще
больше, увеличивая еще больше момент силы и заставляя опору ломаться. Определяющими характеристиками (помимо модуля упругости материала) будут в этом случае длина и диаметр опоры.
Мак-Магон анализировал промеры разных деревьев, рассматривая их как высокие, суживающиеся к верху опоры. Измеряя высоту деревьев и их собственные частоты колебаний, он обнаружил, что деревья различных видов сохраняют по мере роста те же характеристики, соответствующие требованиям упругого подобия (McMahon, 1975а; McMahon, Kronauer, 1976).
Применяя эти рассуждения к животным, у которых масса тела обычно изменяется как третья степень линейных размеров, Мак-Магон показал, что диаметр (d) любой опорной кости должен быть пропорционален массе тела (Мт) в степени 3/в, а длина (I) — массе тела в степени */<:
и d~MT3/8.
Затем Мак-Магон исследовал кости конечностей у взрослых копытных, весьма разнообразных по размерам (McMahon, 1975b). Он измерил длину и диаметр больших костей конечностей у 118 музейных скелетов. Длина костей различалась в 7 раз, т. е., если исходить из геометрического подобия, то масса тела должна была бы различаться в 73, или в 343 раза, а если руководствоваться критерием упругого подобия, то масса тела должна была бы различаться в 74, т. е. почти в 2400 раз. Как это обычно для музейных экспонатов, вес тела животных не был указан, однако пропорции костей полностью согласовывались с гипотезой Мак-Магона. Его модель предсказывает, что длина кости / должна изменяться как ее диаметр в степени 0,67. Измеренные кости хорошо описывались этой моделью, так как показатель степени был близок к 0,67 для передних конечностей и немного меньше для задних.
