Размеры животных. Почему они так важны - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Интенсивность метаболизма у млекопитающих
Млекопитающие изучены физиологами лучше, чем любые другие группы животных, и об интенсивности метаболизма у них накоплено чрезвычайно большое количество информации. Эту
5 Шмндт-Ниельсев
информацию собирали более столетия, и почти половину этого времени исследователи посвятили тому, чтобы привести результаты наблюдений в соответствие с моделью, которую можно описать как «правило поверхности». Подробнее мы обсудим это позже.
А сейчас мы вернемся к 1932 г., когда выдающийся физиолог Макс Клейбер написал знаменитую теперь статью: «Размеры тела и метаболизм» (Kleiber, 1932). Она появилась в мало известном сельскохозяйственном журнале «Hilgardia», который издавала Калифорнийская сельскохозяйственная экспериментальная станция в Дэвисе. Позднее она преобразовалась в Калифорнийский университет в Дэвисе. Клейбер выводил интенсивность метаболизма для животных разных размеров — от крыс до волов; масса этих животных варьировала от 0,15 до 679 кг, что составляет разницу в 4000 раз. Выразив интенсивность метаболизма (РМет, ккал/сут)1 как функцию массы тела (ЛГг, кг) в аллометрическом уравнении, Клейбер пришел к выводу, что полученные данные лучше всего описываются таким уравнением1:
Р мет = 73,ЗМГ0,?4. (1)
Ему соответствует построенная в логарифмическом масштабе прямая линия регрессии с наклоном 0,74. Если бы интенсивность метаболизма была прямой функцией площади поверхности тела, то наклон и ожидаемый показатель степени в уравнении был бы равен 0,67. Вклад Клейбера в физиологию метаболизма сыграл значительную роль, поскольку была заложена основа для постоянного использования аллометрических уравнений при описании экспериментальных данных по энергетическому обмену.
Последующие исследования с использованием большего числа животных разных размеров подтвердили вывод Клейбера относительно уравнения линии регрессии. Через два года после публикации Клейбера Броди и его сотрудники (Brody et al., 1934) изучили дополнительно множество видов животных раз-
1 Символ Р в данном случае обозначает мощность. Мощность (размерность ML2T~3) определяется как работа или энергия (размерность MLST_S) за единицу времени. Поэтому потребление кислорода, если считать его эквивалентным энергетическому метаболизму за единицу времени, определяется здесь как метаболическая мощность (Риет).
Раньше исследователи часто преобразовывали количество потребленного кислорода в количество произведенной теплоты, приравнивая 1 л кислорода 4,8 ккал. Впоследствии стало более привычным выражать интенсивность метаболизма в ваттах (Вт или Дж/с), считая, что при потреблении 1 л кислорода выделяется 20,1 кДж. На следующих нескольких страницах в силу исторических причин мы будем придерживаться традиционных обозначений— калория в единицу времени.
ных размеров и в 1934 г. опубликовали свою хорошо известную кривую «от мыши до слона». Наклон полученной этими авторами линии регрессии (0,734) почти не отличался от наклона, вычисленного Клейбером. Таким образом, Броди с сотрудниками подтвердили, что интенсивность метаболизма млекопитающих не пропорциональна площади поверхности тела. Четыре года спустя Бенедикт (Benedict, 1938) опубликовал сходный график, опять показавший, что значения, полученные для интенсивности метаболизма при изменении размеров птиц и млекопитающих ложатся удивительно близко к прямой линии регрессии.
Клейбер неоднократно перепроверял это и в своей книге «Огонь жизни» (Kleiber, 1961) обсудил значение (или отсутствие такового), которое может иметь небольшая численная разница в показателях степени, приводимых разными исследователями. Прежде всего Клейбер предположил, что будет легче оперировать уравнением с теми же единицами, что и в уравнении (1), но с показателем степени, округленным до 0,75, т. е.
Рмет = 70Мт°>75. (2)
Клейбер выбрал показатель степени 0,75, поскольку численная разница с 0,73 в данном случае незначительна, а расчеты облегчаются, когда используется округленное число1. Это вполне приемлемо, потому что второй знак после запятой в показателе степени статистически недостоверен. Следует также вспомнить, что данные, использованные при составлении этого уравнения, получены разными исследователями, с помощью разных методов и зачастую при разных обстоятельствах. Так, например, обычно предполагается, что «истинную» величину метаболизма покоя определяют на голодных животных; у крыс это может быть через 12 ч после последнего кормления, а у жвачных, таких, как корова, вероятно, через 4 или 5 сут. Поскольку голодание вызывает снижение интенсивности метаболизма, следовало бы точнее определить понятие «голодный» и «голодающий», однако мы не в состоянии это сделать. Именно по этой причине Броди не изучал голодных слонов, а «прикидывал» значения интенсивности метаболизма для них перед тем, как составлять уравнение регрессии (см. гл. 3). Это допущение оказало непропорционально большое влияние на линию регрессии из-за того, что размеры тела слона представляют собой
