Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
I
А 100% O2
i i i
50
60 70
Б ВозЗих(21%0,)
i i i
TAO
150 ГЄО
В 10% O2
i i i
760
180 200 Время, мин
Рис. 2.25. Запись движений дыхалец у цекропийного шелкопряда. (Schneider-man, 1960.)
Когда куколка находится в чистом кислороде (А), вибраций перед «залпом»-не наблюдается. Когда куколка находится в атмосферном воздухе (Б), «залпу» предшествуют вибрации. Когда кислорода всего 10% (В), дыхальца вибрируют' непрерывно.
пись (Л) была получена на насекомом, помещенном в чистый кислород. После долгого пребывания в закрытом состоянии дыхальца открываются, остаются открытыми примерно 4 мин и затем снова закрываются. В атмосферном воздухе (Б) после долгого пребывания в закрытом состоянии дыхальца примерно 10 мит вибрируют, прежде чем открыться полностью; затем они снова, вибрируют некоторое время, постепенно закрываются и остаются^
-96 Глава 2. Дыхание в воздухе__
О Є 1SO 180 240 300 360 420 Время, мин
Рис. 2.26. Состав воздуха, взятого из трахейной системы в разные фазы циклического дыхания. Резкие подъемы концентрации Ог соответствуют моментам, когда дыхальца полностью открываются во время «залпа». Вес куколки 8,4 г; температура 25 0C (Levy, Schneiderman, 1958.)
наименьшую концентрацию CO2 (около 3%) они обнаружили сразу после залпа, и в последующие 6 ч эта концентрация очень медленно возрастала до 6,5%. Концентрация кислорода во время залпа увеличивалась примерно до атмосферного уровня (18—20%), ло после залпа быстро снижалась и оставалась постоянной на -уровне 3,5% на протяжении всего межзалпового периода. Эти удивительные цифры нельзя объяснить, если единственной движу-
закрытыми до начала следующего периода вибраций. Третий график (В) показывает, что 10%-ная концентрация Ог заставляет дыхальца вибрировать непрерывно.
Во время долгого периода вибраций, когда дыхальца слегка приоткрыты, выведение двуокиси углерода ничтожно, но кислород лоступает почти непрерывно. Таким образом, мы встречаемся с ¦непонятным фактом: когда дыхальца вибрируют, скорость поступления O2 может в 100 раз превышать скорость выхода CO2. Каким образом дыхальца — единственные пункты газообмена — позволяют входить кислороду, но эффективно препятствуют выходу двуокиси углерода? Чтобы ответить на этот вопрос, нам нужны сведения о концентрации газов внутри трахейной системы.
Насекомые, о которых шла речь, обычно не производят видимых дыхательных движений, и это позволяет предположить, что газообмен между трахейной системой и наружным воздухом осуществляется у них путем диффузии. Однако реальные концентра-дии газов, обнаруженные в трахейной системе, нельзя объяснить одними лишь процессами диффузии.
Шнейдерману и его сотрудникам удалось осуществить отбор .крохотных проб газа для анализа (рис. 2.26). Как и ожидалось,
Дыхание насекомых 97
щей силой для движения газов через дыхальца является диффузия. Однако газы могли бы также перемещаться под действием давления, и Бак (Buck, 1958) предположил, что к интенсивному входу воздуха через дыхальца могло бы приводить небольшое отрицательное давление в трахейной системе.
Давление внутри трахейной системы можно измерить, если вставить в одно из дыхалец тонкий стеклянный капилляр и соединить его с манометром, оставив все остальные дыхальца ин-тактными. Во время периодов вибраций давление в трахейной системе очень близко к атмосферному, но слегка сдвинуто в отрицательную сторону. Этот небольшой отрицательный сдвиг вызывает интенсивный ток воздуха внутрь. Когда дыхальца закрываются полностью, давление в трахейной системе резко падает. Пока дыхальца остаются закрытыми, развивается значительное отрицательное давление, соответствующее быстрому спаду концентрации кислорода внутри трахейной системы сразу после закрытия дыхалец (рйс. 2.26). Когда вибрации начинаются снова, давление постепенно нарастает, а когда они становятся регулярными, давление опять возвращается к уровню, близкому к атмосферному (Levy, Schneiderman, 1966b).
Быстрый спад давления при закрытых дыхальцах вызывается быстрым поглощением кислорода из замкнутой трахейной системы. Большая часть образующейся двуокиси углерода остается растворенной или забуференной в крови и тканях, и поэтому должно создаваться отрицательное давление. Если перед закрытием дыхалец поместить куколку в чистый кислород, чтобы трахейная система заполнилась одним только кислородом, развивается еще большее отрицательное давление. Именно этого и следует ожидать, когда кислород потребляется, а азот отсутствует.
Если мы объединим все имеющиеся данные, мы увидим, что они совместимы со следующей интерпретацией (рис. 2.27). На верхнем графике (рис. 2.27,Л) показаны вибрации, за которыми следует период открытых дыхалец, а затем — период полностью закрытых дыхалец, после которого вибрации возобновляются. При закрытых дыхальцах и во время вибраций выход двуокиси углерода (Б) мал; большая часть CO2 выводится коротким залпом в период открытых дыхалец. Поглощение кислорода на записи выглядит как непрерывное; оно соответствует действительному потреблению O2 тканями и может быть измерено с помощью подходящих манометрических методов (Schneiderman, Williams, 1955).
