Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Интуитивно может показаться, что диффузия через 6 мм воздуха должна быть медленной; однако кислород диффундирует в-воздухе в 300 000 раз быстрее, чем в воде, так что диффузия через 6 мм воздуха идет так же быстро, как диффузия через слой воды толщиной .0,02 мкм. Таким образом, наибольший барьер для доставки кислорода тканям скорее всего находится между тончайшими веточками трахеол и клетками. В очень активных тканях,, таких, как летательные мышцы, на электронных микрофотографиях видно, что трахеолы подходят к митохондриям на расстояние до 0,07 мкм.
Количественное изучение разветвленной трахейной системы дает сведения еще об одном аспекте газообмена. По мере того как: трахеи делятся и ветвятся, суммарная площадь стенок системы увеличивается. У гусеницы Cossus наибольшая трахея имеет диаметр около 0,6 мм, а самая тонкая трахеола — 0,001 мм. Поскольку общая площадь поперечного сечения трубок остается постоянной, площадь стенок трахеол будет в 600 раз больше площади стенок самой крупной трахеи той же длины. Таким образом, благодаря одному только уменьшению диаметра поверхность стенок увеличивается в 600 раз. Из этого следует, что практически вся поверхность, участвующая в газообмене, сосредоточена в тончайших веточках. Если мы учтем еще, что толщина стенок трахеол составляет менее одной десятой толщины стенок трахей, нам станет очевидно, что диффузия через стенки более крупных ветвей должна быть очень незначительной.
ДЫХАЛЬЦА
Выходы трахейной системы наружу — дыхальца — это очень сложные устройства, которые могут открываться и закрываться, позволяя тем самым изменять скорость газообмена. Их точное регулирование помогает избежать потери воды.
Дыхание насекомых 87
При высокой температуре и усиленной активности насекомого дыхальца открываются чаще и шире — в соответствии с повышенной потребностью в кислороде. Дыхальца не обязательно открываются все одновременно; они находятся под контролем центральной нервной системы, и их поочередное открывание и закрывание позволяет регулировать поток воздуха через трахейную систему.
На вентиляцию трахейной системы и особенно на работу дыхалец влияет как накопление CO2, так и нехватка кислорода.
2 А 6 8 10 12 U IP 1Я Время, недели
Рис. 2.23. Потеря воды организмом мучного червя в сухом воздухе. В те перио-лы, когда дыхальца были открыты (в результате добавления CO2 к воздуху), шотери воды возрастали в несколько раз. (Mellanby, 1934.)
Тлавным стимулом для открывания дыхалец, по-видимому, служит CO2. Если тонкую струйку этого газа направить на одно дыхальце, только оно и откроется; это показывает, что отдельное дыхальце может реагировать независимо от других. Необходимая концентрация двуокиси углерода довольно мала; например, у таракана заметный эффект вызывает уже 1% CO2 в воздухе, 2% держат дыхальца открытыми, а 3% заставляют их широко открываться.
Открывание дыхалец оказывает существенное влияние на потери воды. У мучного червя, который всю свою жизнь проводит среди сухой муки, управление дыхальцами играет очень важную роль. Если удерживать его дыхальца в открытом состоянии, добавив к воздуху CO2, потери воды немедленно возрастают в несколько раз (рис. 2.23).
Двуокись углерода не единственный фактор, влияющий на дыхальца; их можно также заставить раскрываться с помощью чистого азота (стимулом здесь служит нехватка кислорода). Это тоже можно было бы интерпретировать как эффект CO2, поскольку в отсутствие кислорода часто происходит накопление кислых продуктов обмена (например, молочной кислоты), которые повышают напряжение CO2. Таким образом, действие аноксии может быть связано с косвенным влиянием двуокиси углерода. Однако дыхание стимулируется даже умеренным дефицитом кислорода, поэтому весьма вероятно, что кислород оказывает и прямое влияние.
88 Глава 2. Дыхание в воздухе
ВЕНТИЛЯЦИЯ
Трахеи относительно жестки и поэтому обычно не сжимаются, однако спиральные складки стенок позволяют им немного укорачиваться наподобие гармошки. Это может служить для уменьшения их объема, что способствует активной вентиляции системы. У трахей с овальным или удлиненным сечением сжимаемость больше. Однако эффективная вентиляция обеспечивается тонкостенными расширениями — воздушными мешками, соединенными с более крупными трахеями, поскольку при сжатии этих мешков может выталкиваться большой объем воздуха. Выдох обычно бывает активной фазой, а вдох—пассивной.
У многих насекомых основные дыхательные движения совершает брюшко. Во время полета вентиляцию могут усиливать движения груди и синхронные с ними изменения давления, так что благодаря передаче кровяного давления даже голова может до некоторой степени активно вентилироваться. Объем вентиляции может быть довольно большим: при одном выдохе может опорожняться до одной трети и даже до половины всей емкости воздушной системы, что приводит в последнем случае к обновлению примерно половины воздуха. Это намного больше, чем у млекопитающих в покое, где за один цикл дыхания обновляется около одной десятой всего воздуха, содержащегося в системе, хотя максимальное возможное обновление близко к двум третям общего объема этой системы.
