Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Дыхательные движения синхронны с открыванием и закрыванием дыхалец и тоже контролируются недостатком кислорода или избытком СОг. Избыток кислорода может полностью остановить дыхательные движения; поскольку высокая концентрация кислорода не должна влиять на образование CO2, кислород, по-видимому, действует непосредственно на нервную систему.
Дыхательные движения управляются центрами в сегментированной брюшной нервной цепочке, и их могут выполнять даже изолированные сегменты. Координация между сегментами осуществляется высшими центрами, находящимися в протораксе. Голова, по-видимому, в этом не участвует.
У насекомых вообще меньше высших центров в голове, и де-капитация почти не влияет на дыхание и многие другие функции.
ДЫХАНИЕ У ВОДНЫХ НАСЕКОМЫХ
Насекомые, живущие в воде, произошли от наземных форм и сохранили многие черты своих сухопутных предков. Почти все они пресноводные; очень немногие живут в солоноватой воде, а настоящих морских насекомых практически нет.
Некоторые водные насекомые сохранили воздушный тип дыхания через дыхальца (фото 2.4). Число дыхалец в этих случаях обычно меньше, и они располагаются на заднем конце тела, кото-
Дыхание насекомых 89
рый приводится в контакт с атмосферным воздухом. Края дыхалец гидрофобны и часто окружены гидрофобными волосками. Благодаря этому водная поверхность легко прорывается и дыхальце устанавливает контакт с воздухом.
Мелкие насекомые (например, личинки комаров) обходятся диффузионным газообменом между атмосферой и трахейной си-
Фото 2.4. Многие водные насекомые дышат воздухом. Личинка комара (слева) прокалывает поверхностную пленку воды с помощью дыхальцевой трубочки, которая открывается на кончике брюшка. Листовидные структуры справа — анальные папиллы, главная функция которых состоит в осморегуляции. Пока путем диффузии осуществляется газообмен, такая личинка неподвижно висит у поверхности. Жук-плавунец (справа) устанавливает контакт с поверхностью лишь на короткое время, чтобы только втянуть воздух в пространство под крыльями. В это воздушное пространство открываются дыхальца, и газообмен в трахеях продолжается под водой. (Фото предоставлены Thomas Eisner, Кор-нельский университет.)
стемой, но у более крупных личинок обновлению трахейного воздуха содействуют дыхательные движения. Трахеи часто весьма объемисты, так что находящийся в них воздух содержит достаточный запас кислорода для длительного пребывания под водой. Однако такое решение проблемы имеет жесткие пределы, так как
9J Глава 2. Дыхание в воздухе
увеличение запасов воздуха приведет в конце концов к слишком большой плавучести и насекомое не сможет погружаться в воду.
НАРУЖНЫЕ ЗАПАСЫ КИСЛОРОДА
Многие водные насекомые несут запас воздуха на поверхности своего тела, и их дыхальца открываются в эту воздушную прослойку. Воздух удерживается с помощью несмачиваемых поверхностей, часто снабженных гидрофобными волосками. Взрослые жуки-плавунцы (Dytiscus) имеют большое воздушное пространство под крыльями; когда жук устанавливает контакт с водной поверхностью, это пространство вентилируется, а при погружении оно служит газовым резервуаром, в который открываются дыхальца. Аналогичный способ использует клоп-гладыш (Notonec-ta), который имеет запас воздуха на вентральной поверхности брюшка. Довольно большой воздушный пузырек придает клопу положительную плавучесть, так что ему приходится энергично плыть, чтобы удалиться от поверхности, и прицепляться к растениям или другим твердым объектам, чтобы оставаться под водой.
С помощью простого эксперимента можно показать, что воздушный пузырек нужен гладышу для дыхания и не имеет отношения к проблеме плавучести, Если клопа держать погруженным в воду, которая находится в равновесии не с воздухом, а с чистым азотом, он проживет всего лишь 5 минут. Если его держать в воде, насыщенной воздухом, он будет жить 6 часов. Если же его поместить в воду, находящуюся в равновесии с 100% O2 вместо воздуха, и перед погружением позволить ему наполнить свое воздушное пространство кислородом, он проживет всего лишь 35 минут (Ege-,. 1915). Этот кажущийся парадокс проистекает из того, что пузырек служит двум целям: он содержит запас кислорода, который постепенно используется, и, кроме того, он играет роль диффузионной жабры, в которую кислород должен диффундировать из окружающей среды.
Посмотрим, что происходит в каждом случае. В первом опыте насекомому позволяют погрузиться с пузырьком атмосферного воздуха в воду, лишенную кислорода. Кислород из пузырька исчезает, потому что часть его используется организмом и еще большая часть быстро диффундирует в окружающую воду, не содержащую O2, так что через 5 минут кислорода больше не остается.
Во втором опыте насекомое также уносит с собой пузырек воздуха. Через некоторое время в результате потребления насекомым кислорода его содержание в пузырьке снизится, скажем, до 5% г тогда как содержание CO2 увеличится до 1%. Остальной газ в пузырьке (94%)—азот. Поскольку парциальное давление O2 в пузырьке теперь меньше, чем в воде, кислород будет диффундировать из воды в пузырек. С другой стороны, азота в пузырьке 94%,
