Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Данные о составе трахейного воздуха (рис. 2.27, В) показывают, что концентрация двуокиси углерода падает во время залпа с 6,5 до 3% и снова медленно повышается в течение межзалпового периода. Изменения концентрации кислорода более резки. Когда дыхальца открываются, количество O2 быстро нарастает до 18%, что мало отличается от атмосферной концентрации. В тече-
7—1873
Глава 2. Дыхание в воздухе
ние последующего периода закрытых дыхалец концентрация O2 в трахеях неуклонно снижается, поскольку ткани потребляют кислород с постоянной скоростью. К моменту, когда начинаются вибрации, внутри трахейной системы уже создается отрицательное давление, и воздух теперь устремляется внутрь. Это ведет к час-
ты
Б. Газообмен (манометрические данные)
А. Движения дыхалец.
ГІ
obixaj
А
вибририют от-кры-
iii iii iiiiiiiii 11 пишні
І
закрыты
Поглощение O2
Выход СО,
В. Состав трахейного газа
Рис. 2.27. Сводный график, отражающий события, происходящие синхронно с движениями дыхалец при циклическом дыхании. (Levy, Schneidermari, 1966а.)
тичному возмещению израсходованного кислорода, однако азот тоже входит и постепенно накапливается. Если, скажем, в трахейной системе имеется 4% CO2 и 4% O2, то остальное должен составлять азот в концентрации 92%.
ЗНАЧЕНИЕ ЦИКЛИЧЕСКОГО ДЫХАНИЯ
Наземные животные уязвимы в отношении потери влаги, а насекомые часто живут в условиях очень большой сухости. Находящаяся в состоянии диапаузы куколка, которая может оставаться в своей оболочке почти целый год от одного лета до другого, не имеет возможности восполнить потерю воды. Она должна быть очень экономной в расходовании воды, и в то же время ей нужен значительный газообмен для метаболических процессов. Поэтому
Дыхание насекомых 99
управление дыхальцами у нее должно определяться компромиссом между потребностью в кислороде и необходимостью избегать потери влаги.
Теперь мы можем понять смысл периодического открывания дыхалец. Потери воды зависят от давления пара внутри трахей (которое зависит от температуры), от влажности наружного воздуха и от состояния дыхалец. Если дыхальца закрыты, потери воды из трахейной системы равны нулю; когда они полностью открыты, эти потери максимальны. Как мы видели, частичное прикрывание (вибрация) позволяет получить достаточное, количество кислорода не только благодаря входящему потоку воздуха, но и благодаря тому, что высокая концентрация кислорода в атмосфере создает крутой градиент, вызывающий диффузию, направленную внутрь. Однако, когда концентрация .O2 в трахейной системе нарастает и достигает примерно 6%, дыхальца широко раскрываются и позволяют этому газу выйти (залп двуокиси углерода). Если бы вместо этого двуокиси углерода позволялось выходить непрерывно через открытые дыхальца по мере ее образования, то непрерывно терялась бы и вода. Циклический характер газообмена, который на первый взгляд кажется непонятной аномалией, можно рассматривать как хитроумное приспособление для сохранения влаги.
Мы рассмотрели, каким образом в органах дыхания происходит газообмен и какие специальные приспособления обеспечивают необходимое поглощение кислорода и сопутствующее выведение CO2. В следующей главе мы ознакомимся с тем, каким образом выполняет свою роль кровь, транспортируя эти два важных газа между органами дыхания и тканями, в которых происходит обмен веществ.
ЦИТИРУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Alkalay /., Suetsugu S., Constantine H., Stein М. (1971). Carbon dioxide elimination across human skin, Am. J. Physiol., 220, 1434—1436.
Bentley P. 1., Herreid С. F., Schmidt-Hielsen К. (1967). Respiration of a monotre-me, the echidna, Tachyglossus aculeatus, Am. J. Physiol., 212, 957—961.
'Bentley P. I., Shield J. W. (1973). Ventilation of toad lungs in the absence of the buccopharyngeal pump, Nature, Lond., 243, 538—539.
¦Berg T., Steen I. B. (1965). Physiological mechanisms for aerial respiration in the eel, Comp. Biochem. Physiol., 15, 469—484.
Bretz W. L., Schmidt-Nielsen K- (1972). Movement of gas in the respiratory system of the duck, J. Exp. Biol., 56, 57—65.
Buck J. (1958). Cyclic CO2 release in insects. 4. A theory of mechanism, Biol. Bull., 114, 118—140.
Cameron I. N., Mecklenburg T. A. (1973). Aerial gas exchange in the coconut crab, Birgus latro, with some notes on Gecarcoidea lalandii, Respir. Physiol., 19, 245—261.
Clements J. A., Nellenbogen I., Trahan H. I. (1970). Pulmonary surfactant and evolution of the lungs, Science, 169, 603—604.
Craig A. B., Jr. (1961a). Causes of loss of consciousness during underwater swimming, J. Appl. Physiol., 16, 583—586.
7»
IQT Глава 2. Дыхание в воздухе
Craig А. В., Jr. (1961b). Underwater swimming and loss of consciousness, J.A.M.A., 176, 255—258.
DoIk H. E., Postma N. (1927). Ueber die Haut- und die Lungenatmung von Rana
temporaria, Z. Vergl. Physiol., 5, 417—444. Ege R. (1915). On the respiratory function of the air stores carried by some aquatic
insects (Corixidae, Dytiscidae and Notonecta), Z. Allg. Physiol., 17, 81—124. Gans С, De Jongh H. J., Farber J. (1969). Bullfrog (Rana catesbeiana) ventilation: