Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Большую часть этих функций могла бы выполнять почти, любая водная среда. Например, никакие особые свойства не нужны для переноса метаболитов или продуктов, подлежащих экскреции. Исключение составляют газообмен и свертывание, которые связаны с чрезвычайно сложными химическими особенностями крови.
В этой главе нас будут интересовать в первую очередь роль крови, в транспорте газов и те ее свойства, которые служат этой цели.
ПЕРЕНОС КИСЛОРОДА КРОВЬЮ
ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ПИГМЕНТЫ
У многих беспозвоночных кислород переносится в крови или гемолимфе в виде простого физического раствора. Это помогает доставлять кислород с поверхности к различным частям тела, поскольку для всех организмов, кроме самых мелких, диффузия сама по себе—процесс слишком медленный.
Однако количество кислорода, которое может быть перенесено в виде простого раствора, невелико, и многие высокоорганизованные животные (а позвоночные —почти все без исключения) имеют кровь, способную обратимо связывать большие количества кислорода. В крови млекопитающих концентрация кислорода в растворенном состоянии составляет около 0,2 мл на 100 мл, а содержание Ог, обратимо связанного с гемоглобином, может быть в 100 раз больше — около 20 мл на 100 мл крови. Таким образом, растворенный кислород имеет ничтожное значение по сравнению с кислородом, присоединенным к гемоглобину.
Вещества, которые служат переносчиками кислорода в крови,— это белки, содержащие металл (обычно железо или медь).
Таблица 3.2
Распространенные дыхательные пигменты и примеры животных, у которых они имеются
Пигмент
Характеристика
Молекулярный вес
У каких животных встречается
Гемоцианин Медьсодержащий 300 000— белок, находится 9 000 000 в растворе
Гемоэритрин
Хлорокруорин
Железосодержа- 108 000
щий белок не-порфириновой структуры, всегда находится внутри клеток
Железосодержа- 2 750 000 щий белок, находящийся в растворе
Гемоглобим Железосодержа- 17 000— щий белок, на- 3 000 000 ходится в растворе или внутри клеток; наиболее широко распространенный пигмент
Моллюски: хитоны, головоногие, переднежаберные и легочные брюхоногие, но не пластинчатожаберные
Членистоногие: крабы, ома-Ры
Паукообразные: Limulus, Euscorpius
Сипункулиды: все исследованные виды
Полихеты: Magelona
Приапулиды: Halicryptus, Priapulus
Плеченогие: Lingula
Четыре семейства полихет: Sabellidae, Serpulidae, Chlorhaemidae, Amphateri-dae
Одна лишь простетическая группа имеется у морских звезд (Luidia, Astropec-ten)
Позвоночные: почти все, за исключением лептоцефа-лид (личинки угрей) и некоторых антарктических1" рыб (Chaenichthys) Иглокожие: голотурии Моллюски: Planorbis, Ti-vela
Членистоногие: насекомые (Chironomus, Gastrophi-lus); ракообразные: Daph-nia, Artemia
Кольчатые черви: Lumbricus, Tubifex, Arenicola, Spiror-bis (у некоторых видов имеется гемоглобин, у некоторых — хлорокруорин, другие не имеют в крови пигментов), Serpula (и гемоглобин, и хлорокруорин)
Нематоды: Ascaris
Плоские черви: паразитические сосальщики
Простейшие: Paramecium, Tetrahymena
Растения: дрожжи, Neuro-spora, корневые клубеньки бобовых растений (клевера, люцерны)
Перенос кислорода кровью 105
Они, как правило, окрашены, и поэтому их часто называют дыхательными пигментами. Самые распространенные из них перечислены в табл. 3.2.
ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ
У некоторых животных дыхательные пигменты растворены в крови; у других (например, у позвоночных) они заключены в клетки, а плазма крови не содержит растворенного пигмента. Данные о локализации наиболее обычных дыхательных пигментов в клетках или плазме крови приведены в табл. 3.3; кроме то-
Таблица 3.3
Молекулярные веса и локализация (в клетках или в плазме крови) дыхательных пигментов у различных животных
В клетках
В плазме
Животные
Молекулярный вес
Животные
Молекулярный вес
Гемоглобин
Млекопитающие
~680001>
Олигохеты
Птицы
^68 00O1)
Lumbricus
2 946 000
Рыбы
~680001>
Полихеты
Круглоротые
Arenicota
3 000 000
Latnpetra
19 100
Serpula
3 ООО 000
Мухіне
23 100
Моллюски
Полихеты
Planorbis
1 539 000
Notomastus
36 000
Насекомые
Иглокожие
Chironomus
31 400
Thyone
23 600
Моллюски
Area
33 600
Насекомые
?astrophilus
34 000
Хлорокруорин
Полихеты
Spirographis
3 400 000
Гемоэритрин
Sipunculus
66000
Phascolasoma
120 000
Гемоцианин
Моллюски
Helix
6 680 000
(Головоногие)
Rossia (кальмар)
3 316 000
Octopus
2 785000
Eledone
2 791 000
Членистоногие
Limulus
1 300 000
(Ракообразные)
Pandalus
397 000
Paiinurus
447 000
Nephrops
812 000
Homarus
803 000
') Мол. вес
