Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Дыхание насекомых 91
а вода уравновешена нормальной атмосферой с 79% азота. Значит, парциальное давление азота в пузырьке выше, чем в воде; поэтому азот будет диффундировать наружу, объем пузырька постепенно будет уменьшаться, и в конце концов пузырек исчезнет (в описанном опыте он просуществовал 6 часов).
В третьем опыте и пузырек, и вода содержат только кислород. Пузырек уменьшается в соответствии с тем, как насекомое расходует кислород. Хотя вода насыщена кислородом, это не помогает, так как парциальные давления O2 в пузырьке и в воде одинаковы и добавочный кислород из воды не диффундирует. Поэтому пузырек исчезает намного раньше, чем при наличии также и азота, как во втором опыте.
Пузырек воздуха обладает одним невыгодным свойством: время его существования зависит от глубины, на которую опустилось насекомое. С увеличением глубины общее давление внутри пузырька возрастает, тогда как парциальные давления газов, растворенных в воде, остаются неизменными; поэтому пузырек исчезает быстрее. С каждым метром глубины парциальное давление азота в пузырьке увеличивается, и это ускоряет его диффузию в толщу воды.
На глубине 10 м общее давление погруженной массы воздуха равно 2 атм. При таком давлении газ быстро переходит в воду, поэтому на столь большой глубине воздушная масса может функционировать лишь очень короткое время. Поэтому насекомые, уносящие с собой пузырьки воздуха, могут погружаться лишь на ограниченную глубину. Они должны очень часто возвращаться на поверхность для обновления воздуха, и расстояние, которое им приходится преодолевать, требует дополнительной работы и расхода кислорода; общее время, проводимое на дне, должно быть коротким.
Для насекомого, которое использует пузырек воздуха как диффузионную жабру, общее количество доступного кислорода намного превышает исходный запас, содержавшийся в пузырьке при погружении. Азот выходит из пузырька медленнее, чем входит внутрь кислород, — главным образом потому, что из-за своей меньшей растворимости азот диффундирует между воздухом и водой вдвое медленнее, чем кислород. Благодаря начальному запасу азота воздушная масса существует настолько долго, что насекомое получает путем диффузии из окружающей воды в восемь раз больше кислорода, чем его первоначально содержалось в пузырьке. Это отношение 8 : 1 имеет место всегда — независимо от интенсивности метаболизма у насекомого, величины газообменной поверхности, начального объема воздушной массы и толщины пограничного слоя воды (в котором на количество доступного кислорода не будет влиять турбулентность или активная вентиляция) (Rahn, Paganelli, 1968).
92 Глава 2. Дыхание в воздухе
ПЛАСТРОН
Другой тип дыхательного устройства — это пластрон. У дышащих с помощью пластрона насекомых часть поверхности тела густо покрыта гидрофобными волосками, которые создают несма-чиваемую поверхность, удерживающую воздух. Это приспособление позволяет насекомому оставаться под водой неограниченное время. У клопа Aphelocheirus на каждом квадратном миллиметре поверхности пластрона имеется по 2 миллиона волосков длиной 5 мкм (Thorpe, Crisp, 1947). Насекомые, дышащие с помощью пластрона, имеют огромное преимущество перед теми, которые уносят с собой в качестве диффузионной жабры одиночный пузырек, так как вода не может проникать между гидрофобными волосками. В результате пластрон работает как несжимаемая жабра, в которую из воды диффундирует кислород. Поскольку объем остается постоянным, результирующая диффузия азота в такой жабре должна быть равна нулю и общее давление газа в воздушном слое должно быть отрицательным по отношению к напряжениям газов в окружающей воде. Это возможно благодаря тому, что поверхностная пленка воды подпирается гидрофобными волосками, и чтобы загнать воду в воздушные пространства между ними, требуется давление в 3,5—5 атм.
ВНУТРЕННИЙ ЗАПАС КИСЛОРОДА
Полужесткокрылые насекомые Виепоа и Anisops — родственники гладыша (Notonecta)—примечательны тем, что могут почти без усилий оставаться взвешенными в воде в течение нескольких минут. Это крайне необычно для насекомых и позволяет этим хищным клопам использовать среднюю зону воды в водоемах, бедных кислородом. В небольших временных водоемах, где нет рыб, средняя зона относительно свободна от хищников. Придонный слой опасен из-за прожорливых личинок стрекоз и жуков, другие хищники охотятся у поверхности, а в средних слоях и безопасно, и почти нет конкуренции из-за пищи.
И у Виепоа, и у Anisops в брюшке имеются крупные клетки, заполненные гемоглобином. Они служат для запасания кислорода, который расходуется во время пребывания под водой. Насекомые захватывают с собой лишь один небольшой пузырек воздуха, но пока используется кислород из гемоглобина, этот наружный запас расходуется очень медленно. Когда же кислород гемоглобина иссякает, внешний кислород быстро потребляется и насекомое теряет плавучесть, становясь тяжелее воды.
Долгосрочный запас кислорода дает этим насекомым некоторое преимущество. После возобновления запаса O2 у поверхности воды они активно уплывают вниз и затем долго остаются взвешенными в средних слоях воды в состоянии почти нейтральной плавучести, пока не израсходуется кислород. Насекомое снова
