Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Оказывается, чрезмерное охлаждение крови в ластах предотвращается благодаря особенностям структуры их кровеносной сети, устроенной таким образом, что сосуды действуют как теплообменники. В плавниках китообразного каждая артерия полностью окружена венами (рис. 8.15), так что приходящая сюда теплая артериальная кровь охлаждается окружающей ее со всех сторон венозной кровью. В результате артериальная кровь поступает в периферические участки уже в охлажденном состоянии, и эти участки отдают воде очень мало тепла. В то же время венозная кровь оказывается нагретой еще до того, как она возвращается во внутренние области тела. Если теплообмен высокоэффективен, то венозная кровь может согреваться почти до температуры артериальной крови и тогда практически не будет охлаждать тело. Теплообменник такого типа называют противоточ-ным, так как кровь в нем движется двумя противоположно направленными потоками (Scho'lander, Schevill, 1955).
На рис. 8.16 показана схема противоточного теплообменника, которая помогает понять принцип его действия. Допустим, что вода с температурой 40°С течет по медной трубке, попадает да-
Тепловой баланс 371
лее в спираль, помещенную в баню с ледяной водой, и возвращается по второй трубке, находящейся в непосредственном контакте с первой, так что между трубками легко происходит теплообмен. После выхода из спирали вода имеет температуру, близкую к температуре бани, т. е. к О °С. Протекая дальше около
Рис. 8.15. В плавниках дельфина (морской свиньи) каждая артерия окружена сетью вен. Благодаря этому венозная кровь, прежде чем попасть во виутреииие части тела, согревается в результате передачи тепла от артериальной крови. (Schmidt-Nielsen, 1970.)
трубки с теплой водой, холодная вода забирает тепло, охлаждая при этом теплую воду. Спустя некоторое время устанавливаются стационарные уровни температур (вроде указанных на схеме), которые зависят от условий теплообмена между трубками и от их длины.
Когда животное плывет в теплой воде, главная проблема для него состоит в отдаче, а не в сохранении тепла. Анатомическое устройство теплообменника таково, что при увеличении притока крови и артериального кровяного давления центральная артерия расширяется и сдавливает окружающие вены. Теперь венозной крови приходится оттекать по другим венам, расположенным ближе к поверхности ласта. В результате теплообменник не работает и артериальная кровь отдает свое тепло воде, тогда как венозная кровь возвращается во внутреннюю область тела без предварительного согревания и поэтому способствует охлаждению тела. Таким образом, кровеносная система ластов может
24*
372 Глава 8. Терморегуляция
¦функционировать по-разному и способствовать либо сохранению, либо отдаче тепла.
Интересно, что такие противоточные теплообменники есть и у некоторых других животных. Например, они имеются в придатках тела у ламантинов, обитающих в водах тропиков и субтропиков. Они, казалось бы, не нужны животным, постоянно находящимся в теплой воде; но дело в том, что ламантины очень медлительны
Рис. 8.16. Модель противоточного теплообменника.
В этом устройстве происходит передача тепла от притекающей воды к оттекающей; после достижения системой стационарного состояния температура воды на выходе и входе различается не более чем на 1°. Объяснение в тексте.
и для своих размеров имеют относительно низкую интенсивность обмена, поэтому уменьшение потери тепла имеет для них существенное значение.
Теплообменники в конечностях имеются не только у водных животных. Даже у человека в руках и ногах происходит некоторый теплообмен между главными артериями и прилегающими крупными венами, расположенными в глубине тканей. В условиях холода большая часть венозной крови возвращается по этим венам, тогда как в тепле венозная кровь идет по поверхностным венам, лежащим под кожей, тем самым избегая теплообмена с артериальной кровью (Aschoff, Wever, 1959).
Теплообмен в ногах играет очень важную роль у птиц, особенно у тех, которые стоят или плавают в воде. Если бы кровь, притекающая к покрытым тонкой кожей поверхностям ног, не проходила через теплообменник, потери тепла были бы очень велики, а благодаря теплообменнику они сводятся к минимуму. Так, например, у чайки, лапы которой находились два часа в ледяной воде, потеря тепла через кожу лап составила всего лишь 1,5% от общей теплопродукции организма (Scholander, 1955).
Тепловой баланс 373
Сосудистые теплообменники имеются даже в конечностях некоторых тропических животных. У ленивцев артерия, идущая к передним лапам, разделяется на несколько десятков тонких параллельно расположенных артерий, соприкасающихся с примерно таким же числом вен. Такой теплообменник может показаться излишней роскошью для тропического животного; однако в дождливую и ветреную ночь потери тепла у спящего в кроне де-
1 і 1 H I I-Л
-12 -6 0 6 12 18 24 30
Температура воды или воздуха, °С
Рис. 8.17. При температуре воды ниже 24 °С потеря тепла за счет охлаждения лап составляет у утки лишь небольшую долю от общей теплопродукции организма. При температуре ниже О °С переход тепла в лапы (и соответственно отдача его воде) возрастает пропорционально снижению температуры воды. (Kilgore, Schmidt-Nielsen, 1975.)