Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
373 Глава 8. Терморегуляция
аналогичных условиях другие животные, чтобы компенсировать, тепловую нагрузку. Мы можем построить теоретическую кривую, показывающую, какое количество испаряемой воды обеспечило-бы достаточное охлаждение того или иного животного (рис. 8.19). Это количество является экспоненциальной функцией массы тела, и в логарифмических координатах кривая будет прямой линией. График на рис. 8.19 построен в линейном масштабе, чтобы: показать, как круто вверх идет кривая и как много воды приходилось бы испарять мелким животным, если бы у них не было=
75
5
є
10
оКенгуроваї
г крыса (0,1
гг)
Кролик
'2,5кг)
?¦ Собака (IB кг) \/ Человек (70 кг) /І Осел (9Si
<г)
?epo
пюИ(500кг)
—---—о
100
200 300
Масса тела, кг
400
SOO
Рис. 8.19. Для того чтобы млекопитающее могло сохранять постоянство температуры тела в условиях жаркого климата пустыни, оно должно испарять, влагу в количестве, пропорциональном тепловой нагрузке. Поскольку мелкие животные обладают большой относительной поверхностью, величина тепловой нагрузки и соответственно теоретически рассчитанная интенсивность испарения (по отношению к весу тела) быстро возрастают с уменьшением размеров тела. Расчет приведенной кривой основан иа предположении, что тепловая нагрузка пропорциональна площади поверхности тела. (Schmidt-Nielsen, 1964.)
иных способов избегать перегрева. Мелкие грызуны весом от 10 до 100 г должны были бы за 1 ч терять в результате испарения влаги 15—30% своего веса. Поскольку для млекопитающих потеря воды в количестве 10—20% от веса тела смертельна, ясно, что такой способ охлаждения нереален. Поэтому живущие в пустыне мелкие грызуны должны избегать жары, что они и делают, прячась в течение дня в подземных норах.
Пример крупного животного: верблюд. Как видно из рис. 8.19, большие размеры тела дают животному существенное преимущество. Однако у достаточно крупных животных дальнейшее увеличение размеров тела уже не дает большой выгоды. Теоретически, если бы верблюд во всем, кроме размеров, был подобен че-
Тепловой баланс 379
ловеку, то ему приходилось бы испарять только вдвое меньше воды (на единицу веса тела), чем человеку. Но верблюд не похож на человека, и он использует гораздо меньше воды для нужд терморегуляции: как мы увидим, у него есть ряд приспособлений, уменьшающих приток тепла из внешней среды.
Посмотрим сначала, что происходит у верблюда с такими двумя переменными в уравнении теплового баланса, как теплота испарения (Яи) и аккумуляция тепла (#а). Об аккумуляции тепла можно судить по повышению температуры тела. В обычных
і_і_I_
/ 2 3 4
Время, они
Рис. 8.20. У верблюда, получающего достаточно воды, температура тела на протяжении суток изменяется в пределах примерно 2°. При отсутствии воды для питья дневные колебания температуры тела могут достигать 7°. Это оказывает большое влияние на использование воды для нужд терморегуляции (см. текст). (Schmidt-Nielsen, 1963.)
условиях у верблюда, ежедневно получающего воду в достаточном количестве, температура тела колеблется в пределах менее чем 2°, а именно от 36 до 38 °С. Однако при лишении питьевой воды суточные колебания значительно возрастают (рис. 8.20) (Schmidt-Nielsen et al., 1957). К утру температура тела может снижаться до 34 °С, а к концу дня достигать максимума — почти 41 °С. Столь значительное повышение дневной температуры означает аккумуляцию тепла в организме. Для верблюда весом 500 кг повышение температуры на 70C эквивалентно 2900 ккал, что соответствует экономии 5 л воды. В прохладную ночь накопленное тепло может быть рассеяно путем излучения и теплопроводности, без расходования воды.
380 Глава 8. Терморегуляция
Высокая температура тела в течение дня не только позволяет аккумулировать тепло, но дает еще одно преимущество: при повышении температуры тела уменьшается температурный градиент между организмом и средой (определяющий приток тепла из внешней среды). Это уменьшение притока тепла в организм, так же как и аккумуляция тепла (если не в большей степени), спо-
Рис. 8.21. Изменение температуры тела у верблюда, лишенного питьевой воды, намного снижает поступление тепла из внешней среды, а значит, и затрату воды для терморегуляции (путем испарения). (Schmidt-Nielsen et al., 1957.)
собствует сбережению воды. Это иллюстрирует рис. 8.21, где представлены данные о тепловом балансе некрупного взрослого верблюда в условиях пустыни Сахары. У животного, получающего достаточно воды, количество влаги, испарявшейся за 10 самых жарких часов дня, составляло 9,1 л, что соответствует отдаче 5300 ккал тепла. У того же животного, лишенного питья, испарение воды за 10 ч снизилось до 2,8 л, что соответствовало отдаче 1600 ккал. Таким образом, при обезвоживании организма использование воды уменьшилось более чем в 3 раза.
Основная причина того, что верблюд в пустыне расходует гораздо меньше воды, чем человек (верблюд — 0,28 л/ч, а человек, весящий примерно в 4 раза меньше, — около 1 л/ч), состоит в том, что у верблюда повышается температура тела и, следовательно, происходит аккумуляция тепла и снижается поступление тепла извне. У человека же температура тела остается на почти постоянном уровне — около 37 °С, т. е. тепло практически не накапливается. Кроме того, температурный градиент между орга-
