Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
23*
356 Глава 8, Терморегуляция
Для того чтобы сравнить между собой ряд различных животных, удобно принять уровень их метаболизма в покое за 100%. Именно это сделано на рис. 8.7; из рисунка видно, что для большинства млекопитающих тропической зоны критические точки лежат в пределах от +20 до +30°С; при температурах ниже критической интенсивность обмена быстро возрастает по мере
о.
О
С
>
° S
о
с
о с о
S °
о
о <
о
(
>о
JO
15
20
25
35 40
Температура воздуха, "С Тм
Рис. 8.6. Потребление кислорода карликовым опоссумом (Cercaertus nanus) при различных температурах среды. (Bartholomew, Hudson, 1962.) При температурах ниже определенного уровня, называемого нижней критической температурой (7*як), потребление Ог линейно возрастает по мере снижения внешней температуры.
снижения температуры. Для млекопитающих Арктики характерны значительно более низкие критические температуры, а у такого хорошо защищенного от холода животного, как песец, уровень метаболизма заметно повышается только при температуре воздуха ниже —40 °С.
Наклон прямых на рис. 8.7 соответствует теплопроводности (С) в приведенном выше уравнении1. Как правило, тропические млекопитающие характеризуются высокой теплопроводностью, а арктические — низкой (т. е. хорошей теплоизоляцией). Таким образом, у тропических животных из-за высокой теплопроводности (малой теплоизоляции) обмен веществ должен резко возрастать даже при умеренном снижении температуры. Например, у обезьяны, имеющей температуру тела 380C и нижнюю критическую температуру 28°С, интенсивность обмена должна увеличиваться вдвое при снижении температуры до 18°С (на 10° по сравнению с критической). С другой стороны, арктическая земляная белка, у которой критическая температура близка к 0°С,
1 В случаях, когда данные измерений представлены в процентах от теплопродукции в состоянии покоя, принятой за 100%, наклон кривых соответствует теплопроводности не в абсолютных, а в относительных единицах.—-
Тепловой бсланс 357
не нуждается в удвоении интенсивности метаболизма до тех пор, пока температура среды не упадет почти до —40°С. Песец же с его критической температурой —40°С даже при самых низких температурах Арктики (до —70°С) повышает интенсивность обмена менее чем на 50%.
AOO
300
200
100
Арктические животные
Тропические животные
Є S
Самая низкая температура на Земле
-30 -20 -10 О Температура воздуха, °С
Температура тела
Рис. 8.7. Интенсивность обмена у различных млекопитающих в зависимости от температуры воздуха. (Scholander et al., 1950а.)
Нормальный уровень метаболизма в покое при отсутствии холодового стресса принят за 100%. Выражая повышение обмена при понижении температуры через эту нормализованную величину, можно сравнивать между собой весьма разнообразных животных.
Различие между животными тропиков и Арктики очень ясно выступает на рис. 8.7. У арктических млекопитающих ширина термонейтральной зоны1 намного больше, а повышение уровня метаболизма при воздействии холода намного меньше, чем у тропических. Однако график на рис. 8.7 построен так, что в определенном смысле может ввести в заблуждение. Представим себе, что мы изучаем двух млекопитающих одинаковой величины и с одинаковой теплопроводностью, но у одного интенсивность обмена в термонейтральной зоне вдвое выше, чем у другого. Если в этом случае мы будем откладывать на графике интенсивность обмена не в процентах, а в абсолютных величинах (рис. 8.8), то увидим, что нижняя критическая температура у этих животных различна, но при температуре ниже критической они будут тратить на согревание себя одинаковое число калорий. Из этого видно, что критическая температура (ширина термонейтральной
1 Термонейтральной зоной называют тот диапазон температур, в котором интенсивность метаболизма не зависит от температуры.
358 Глава 8. Терморегуляция
зоны) сама по себе еще не позволяет судить о том, насколько хорошо животное приспособлено к холоду. Для оценки взаимосвязи между энергетическим обменом и терморегуляцией нужны данные об интенсивности метаболизма в покое или, еще лучше, о величине теплопроводности.
Рис. 8.8. Если два животных с одинаковой температурой тела и одинаковой теплопроводностью отличаются друг от друга по интенснвиости метаболизма з покое, то у них будет различна и нижняя критическая температура (верхний график). Если же метаболизм покоя принять за 100% (нижний график), то создастся ложное впечатление, будто у этих животных различная теплопроводность.
ТЕПЛОПРОВОДНОСТЬ, ТЕПЛОИЗОЛЯЦИЯ И ТОЛЩИНА МЕХА
Теплопроводность в том смысле, как мы употребляли ДО сих пор этот термин, является мерой потока тепла от животного в окружающую среду. Сюда включается перенос тепла от внут: ренних частей тела к поверхности кожи и от кожи через меховой покров во внешнюю среду. Низкая теплопроводность озна-
