Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
2 Важно отметить, что в это уравнение не входит работа. Для расчета теплового баланса организма уравнение в таком виде вполне корректно. Однако если для определения интенсивности метаболизма и вычисления теплопродукции используют величину потребления кислорода, то следует учитывать внешнюю работу, так как та доля потребления O2, которая обеспечивает выполнение этой работы, не проявится во внутренней теплопродукции организма. Например, летящая птица расходует около 20% метаболической энергии на придание ускорения воздуху, в котором оиа движется (в конечном итоге эта внешняя работа превращается в тепло в хвосте воздушных вихрей, образующемся позади птицы). Следовательно, у летящей птицы только 80% потребляемого кислорода используется для выработки тепла, и только эта часть входит в уравнение теплового баланса, как то метаболическое тепло (Яовщ), которое рассеивается в ходе процессов, представленных в правой части уравнения. Все это означает также, что нельзя использовать калорический эквивалент кислорода (4,9 ккал на 1 л потребленного Oj) при расчете теплопродукции животного, выполняющего внешнюю работу.
23—1873
354 Глава 8. Терморегуляция
Физиологические реакции на жару и холод разнятся во многих отношениях, и поэтому удобнее обсуждать их по отдельности. Мы рассмотрим сначала, как осуществляется терморегуляция на холоде, а затем — в тепле.
ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ В УСЛОВИЯХ ХОЛОДА
Для поддержания постоянной температуры тела животное должно находиться в таком стационарном состоянии, когда выработка тепла в процессе метаболизма (H) уравновешивается теплоотдачей (Q). Допустим на минуту, что отдача тепла (в холодной среде) происходит только путем теплопроводности (включая конвекцию) и излучения, а потерей тепла в результате испарения влаги можно пренебречь1. Для описания отдачи тепла используем упрощенное уравнение, выведенное в предыдущем разделе и выражающее зависимость теплоотдачи (Q) от окружающей температуры:
H=Q=C(Tb-Ta).
Это уравнение просто означает, что скорость выработки тепла в организме равна скорости теплоотдачи, которая в свою очередь пропорциональна разности между температурами тела и окружающей среды (Тъ—Та). Множитель С служит показателем теплопроводности, и мы к нему вернемся несколько позже.
Каким образом может поддерживаться стационарное состояние? В приведенном уравнении величина T3 (температура окружающей среды) не зависит от животного, если только оно не перемещается в иную среду. Для приспособления к неблагоприятной внешней температуре животное может изменять остальные величины: собственную теплопродукцию (H), теплопроводность (С) и температуру тела (Тъ). Но так как последняя из этих величин по условию должна быть постоянной, у животного остаются только две возможности: изменить собственную теплопродукцию (H) или же теплопроводность (С). (Третья возможность — изменение температуры тела — реализуется при зимней спячке, которую мы рассмотрим позже.)
ПОВЫШЕНИЕ ТЕПЛОПРОДУКЦИИ
Если снижение теплопродукции (интенсивности метаболизма) возможно только до определенного минимального уровня, то повышение уровня метаболизма, напротив, может использоваться в
1 При средних и низких температурах испарение влаги происходит главным образом в дыхательных путях, и связанная с ним потеря соответствует лишь нескольким процентам метаболической теплопродукции.
Тепловой баланс 355
очень широких пределах. Основные средства для увеличения теплопродукции следующие: 1) мышечная активность, 2) непроизвольное сокращение мышц (дрожь) и 3) так называемый недро-жевой термогенез. Последний связан с повышением интенсивности обмена без заметного сокращения мышц.
Рис. 8.5. Температура в термоизолированиой камере поддерживается иа заданном уровне (Гь) с помощью нагревателя, обеспечивающего приток тепла со
скоростью Я. При понижении внешней температуры (Га) внутренняя температура {Тъ) останется постоянной, если приток тепла будет увеличиваться пропорционально разности Ть — Га. Эта схема представляет собой модель терморегуляции у млекопитающих.
Чтобы понять значение повышенной теплопродукции, рассмотрим простую физическую модель животного (рис, 8.5). Представим себе камеру с теплоизолирующими стенками, в которой имеется электрическая спираль, излучающая тепло со скоростью
Н. В результате этого нагрева температура внутри камеры (Гь) будет выше, чем в окружающей среде. Если понизить внешнюю температуру {Та), то для поддержания внутренней температуры
придется увеличить подачу тепла (H); при этом возрастание H должно быть прямо пропорционально увеличению разности между внутренней и внешней температурами, пока теплоизоляция (теплопроводность стенок) остается неизменной.
Точно так же обстоит дело с животными в условиях холода. Чем ниже окружающая температура, тем больше должна быть интенсивность обмена, чтобы температура тела оставалась постоянной. Как видно из рис. 8.6, при температурах ниже определенной точки, называемой нижней критической температурой (Гик), интенсивность метаболизма возрастает линейно со снижением температуры. Выше этой критической точки выработка тепла остается постоянной, так как она не может быть ниже уровня покоя.
