Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
рева ленивца могут быть очень большими. Значение теплообменника для ленивца было показано экспериментально. Лапу животного помещали в ледяную воду; при этом температура крови ниже теплообменника резко снижалась, а выше его венозная кровь была почти такой же теплой, как и внутренняя область тела (Scho'lander, Kxog, 1957).
Высказывалось предположение, что сосудистые пучки в передних лапах ленивцев и лори играют совершенно другую роль, а именно связаны со способностью этих лазающих животных долго и крепко держаться за ветку дерева (Buettner-Janusch, 1966; Suckling et al., 1969). Однако сосудистые пучки расположены в проксимальной части передних конечностей, тогда как мышцы, обеспечивающие хватание — в дистальной. То, что кровь проте-
374 Глава 8. Терморегуляция
кает по пучку артерий, соединяющихся далее в один общий сосуд, едва ли может как-то влиять на мышцы, расположенные более дистально. Содержание кислорода и питательных веществ в крови при этом не изменяется, и только может несколько понизиться кровяное давление, что определенно не способствует увеличению силы мышц.
В условиях холода животное сталкивается с двумя противоположными проблемами: как сохранить тепло и как предохранить периферические части тела, в частности ноги, от замерзания. При не очень низких наружных температурах конфликта не возникает: уменьшение кровотока и охлаждение артериальной крови в теплообменнике позволяет свести потери тепла к минимуму.
Когда, однако, температура опускается намного ниже точки замерзания, требуется доставка дополнительного тепла в периферические ткани. Вспомним, например, голые лапы уток и других птиц. До тех пор, пока не возникает угрозы обморожения, потери тепла в лапах очень невелики, но на морозе эти потери возрастают пропорционально снижению внешней температуры (Kilgore, Schmidt-Nielsen, 1975). Повышенная теплоотдача заставляет организм усилить выработку тепла, что обнаруживается в виде отчетливого перегиба на кривой метаболизма (рис. 8.17).
ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ ПРИ ИЗБЫТКЕ ВНЕШНЕГО ТЕПЛА
Как мы видели, птицы и млекопитающие вынуждены увеличивать выработку тепла, чтобы предохранить себя от охлаждения, если температура среды падает ниже определенного уровня, называемого нижней критической температурой. Посмотрим теперь, что происходит при внешних температурах выше этого критического уровня.
В этом случае метаболическая теплопродукция (в покое) остается постоянной в границах так называемой термонейтральной зоны (см. рис. 8.6). Понятно, что для поддержания постоянной температуры тела выработка тепла должна быть равна его отдаче. Вернувшись к знакомому уже нам уравнению теплового баланса H=C {Ть—Та), мы заметим, что если H и 7*ь остаются постоянными, а Та изменяется, то и теплопроводность С также должна изменяться.
В данном уравнении «теплопроводность» соответствует суммарной отдаче тепла организмом, и она может быть увеличена несколькими способами. Прежде всего может увеличиться приток крови к коже, что ускорит перенос тепла из внутренних областей тела к поверхности. Второй способ состоит в том, что животное вытягивается и открывает дополнительные участки поверхности, особенно те места, где нет или мало шерсти. —
Тепловой баланс 275
Вернемся опять к основному уравнению теплового баланса <стр. 353):
Нобщ=2±Нг ± Нр ± Яи ± H3.
Чем выше температура среды, тем менее благоприятны условия для отдачи тепла путем теплопроводности и конвекции (Ят) или путем излучения (Яр). Поскольку теплопродукция организма (Я0бщ) не изменяется (или даже слегка возрастает), в уравнении теплового баланса должны увеличиваться два других члена —потеря тепла за счет испарения (Яи) и аккумуляция тепла (H,).
Рассматривая терморегуляцию в условиях холода, мы не учитывали потерю тепла за счет испарения, так как она составляла лишь малую долю общей теплоотдачи. Однако при высокой температуре окружающей среды испарение играет ключевую роль в тепловом балансе. Представим себе, что мы повысили температуру среды до температуры тела. Теперь уже не будет отдачи тепла путем теплопроводности, и результирующий теплообмен путем излучения тоже приблизится к нулю. Для того чтобы температура тела оставалась в этих условиях постоянной (т. е. аккумуляция тепла H3 оставалась равной нулю), вся теплопродукция организма (Я0бщ) должна компенсироваться путем испарения воды.
Этот вывод был проверен на ряде птиц и млекопитающих. Когда их содержали при температуре, равной температуре тела, те из них, которые оказались способны предотвратить повышение собственной температуры (а это могут не все виды), испаряли влагу в количестве, эквивалентном выработке тепла в про^ цессе метаболизма. На рис. 8.18 видно, что именно так обстоит дело, например, у обитающего в пустыне флоридского зайца.
Разумеется, температура среды может оказаться и выше температуры тела животных, что нередко бывает, например, в пустынях. Тогда в организм переходит тепло из окружающей среды: от нагретого воздуха путем теплопроводности, от нагретой поверхности земли и в особенности от солнца —путем излучения. В этих условиях все тепло, как вырабатываемое в процессах метаболизма, так и получаемое от окружающей среды, должно отводиться с помощью испарения. Накопление тепла в организме не является удачным решением проблемы, поскольку, как мы уже знаем, животные обладают лишь ограниченной толерантностью к перегреву тела. И все же, как мы увидим дальше, даже умеренное повышение температуры тела может играть большую роль в адаптации обитателей пустынь к жаркому климату.
