Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Тепловой баланс 383
никам. Третий способ — смачивание слюной и облизывание — свойствен многим австралийским сумчатым, в том числе крупным кенгуру, а также ряду грызунов, включая обычную лабораторную крысу. Этот способ не очень эффективен и, видимо, используется главным образом как срочная мера в случаях, когда температура тела угрожает приблизиться к летальному уровню.
Помимо того что смачивание слюной и облизывание менее эффективны, чем потоотделение и частое дыхание, этот способ охлаждения и значительно реже встречается, так что мы не будем; обсуждать его далее. Вместо этого сравним два других способа, охлаждения и посмотрим, в чем могут заключаться их преимущества и недостатки.
Птицы в отличие от млекопитающих не имеют потовых желез-Усиленное испарение влаги достигается у них либо путем учащения дыхания, либо посредством быстрых колебаний тонкогодна ротовой полости и верхней части глотки {так называемое гулярное трепетание (gular flutter)]. По-видимому, оба этих приема служат эффективными способами охлаждения, и птицы используют либо один, либо другой, либо комбинацию их обоих (Bartholomew et al., 1968).
Очевидная разница между учащением дыхания и потоотделением как средствами испарения влаги состоит в том, что при» учащенном дыхании животное само создает ток воздуха над. влажной поверхностью, ускоряя таким образом испарение. В этом отношении потеющие животные находятся в худшем положении. Второе различие — то, что пот (по крайней мере у человека) содержит значительное количество солей, и при обильном потоотделении потеря солей иногда так велика, что может возникнуть. их дефицит в организме. Именно поэтому рекомендуется добавлять в пищу больше поваренной соли в условиях сильной жары и. избыточного потоотделения. Что касается животных, прибегающих к учащенному дыханию, то они не теряют электролитов, выделяемых железами ротовой и носовой полости (если только* слюна не капает изо рта), так что и в этом отношении они находятся в лучшем положении.
Но учащенное дыхание имеет два очевидных недостатка. Во-первых, усиленная вентиляция легких может привести к избыточному выведению СОг и вызвать сильный алкалоз; во-вторых,, увеличение вентиляции требует дополнительной мышечной работы, что связано с увеличением теплопродукции, а тем самым и тепловой нагрузки на организм. Развитие алкалоза можно частично предотвратить переходом на более поверхностное дыхание (уменьшение дыхательного объема), с тем чтобы при учащенном дыхании усиленно вентилировалось главным образом мертвое пространство верхних дыхательных путей. Тем не менее при очень сильном учащении дыхания у животных неизменно развиваете» выраженный алкалоз; значит, увеличение вентиляции не огра-
384 Глава 8. Терморегуляция
ничивается только мертвым пространством (Haies, Findlay, 1968; Hales, Bligh, 1969).
Усиление мышечной работы при учащенном дыхании было бы существенным недостатком этого способа, если бы не то любопытное обстоятельство, что мышечная работа (а значит, и теплопродукция) сильно уменьшается благодаря эластическим свойствам дыхательной системы. Когда собака, чтобы охладиться, начинает часто дышать, число дыхательных движений почти сразу возрастает у нее с 30—40 до относительно постоянного уровня 300—400 в минуту. При средней тепловой нагрузке частота дыхания у собаки не устанавливается на каком-то промежуточном уровне; вместо этого животное дышит с высокой частотой короткие интервалы времени, перемежая их с периодами обычного дыхания.
Смысл этого станет нам ясен, если мы вспомним, что вся дыхательная система эластична и, подобно другим эластичным телам, обладает собственной частотой колебаний. При вдохе значительная часть мышечной работы затрачивается на растяжение упругих элементов, которые при выдохе сами собой сжимаются, подобно тому как отскакивает в противоположном направлении теннисный мяч. Для поддержания колебаний дыхательной системы в ее собственном ритме (с резонансной частотой) требуются минимальные мышечные усилия. Соответственно и выработка тепла оказывается незначительной, так что тепловая нагрузка на организм почти не возрастает (Crawford, 1962).
Если бы при учащенном дыхании не использовался резонанс упругой системы, то, как показали расчеты, в связи с добавочной работой мышц выделялось бы больше тепла, чем вообще можно рассеять с помощью такого дыхания. По-видимому, и птицы с целью охлаждения могут переходить на резонансную частоту дыхания, что дает им такую же выгоду, как и млекопитающим (Crawford, Kampe, 1971).
Хотя нам известны некоторые функциональные различия между потоотделением и учащенным дыханием, мы все же не имеем ясного представления о том, почему одни животные охлаждаются так, а другие — иначе. Поскольку многие животные используют оба способа охлаждения, можно думать, что каждый способ обладает какими-то достоинствами, которые мы еще не вполне можем оценить.
Самое важное преимущество учащенного дыхания, возможно, состоит в следующем. Когда животное внезапно подвергается тепловому стрессу (как, например, африканская газель, спасающаяся бегством от хищника) и у него сильно повышается внутренняя температура тела, учащение дыхания могло 'бы предохранить от перегрева мозг — наиболее чувствительный к повышению температуры орган. На первый взгляд это кажется невероятным, поскольку мозг интенсивно снабжается артериальной кровью. Де-
