Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Если дыхательная поверхность вывернута наружу, образуя выпячивание, получившийся орган обычно называют жаброй. Вторично жабра может быть заключена в полость, как, например, у рыб, но это не меняет- того факта, что жабры в основе своей — выпячивания.
Если поверхность тела образовала углубление или впячивание, получившуюся полость называют легким. Хорошим примером служат наши собственные легкие, хотя вторично они приобрели чрезвычайно сложную, разветвленную структуру. Существуют и более простые легкие; например, у легочной наземной улитки легкие мало чем отличаются от простого мешковидного углубления, в котором осуществляется газообмен. Термин «легкие» используется независимо от того, что является дыхательной средой — вода или воздух.
У насекомых дыхательная система устроена особым образом. Небольшие отверстия в поверхности тела насекомого соединяются с системой трубочек (трахей), которые ветвятся и подходят ко всем частям тела. В этом случае дыхательный орган представляет собой комбинацию распределительной системы (трубочки) с газообменной системой, так как большая часть газа проходит через стенки тончайших веточек этой системы и диффундирует непосредственно к клеткам.
Вообще говоря, жабры чаще служат для дыхания в воде, а легкие — для дыхания в воздухе. Но есть и исключения: голотурии имеют водные легкие, в которых, по-видимому, осуществляется большая часть газообмена. Жабры тоже могут быть модифицированы для использования в воздухе, но в целом они не слишком приспособлены для атмосферного дыхания. Например, боль-
Водное дыхание ЗІ
шинство рыб, если их вынуть из воды, скоро начинают страдать от удушья, хотя в воздухе намного больше кислорода, чем в воде. Дело в том, что в воде вес жабр хорошо скомпенсирован, а в воздухе они не выдерживают собственной тяжести, так как им не хватает механической прочности и жесткости.
Эффективный орган дыхания должен иметь, во-первых, большую поверхность и, во-вторых, тонкие стенки. Оба этих требования затрудняют создание механической жесткости, необходимой для поддерживания жабры в воздухе. Кроме того, в воздухе поверхности рыбьих жабр легко слипаются. В связи с этим поверхность, открытая для воздуха, оказывается во много раз меньше той, которая доступна воздействию воды, и это сильно препятствует поглощению кислорода.
ВЕНТИЛЯЦИЯ ЖАБР
Если жабра будет извлекать кислород из совершенно неподвижной воды, то в пограничном, смежном с жаброй слое воды кислорода вскоре не останется. Поэтому для снабжения кислородом важно, чтобы вода обновлялась, и существуют различные механические устройства для создания тока воды над поверхностью жабр. Ток воды можно усилить двумя способами: движением жабры в воде и перемещением самой воды.
Движение жабры в воде «практично» только для небольших организмов. Таким способом вентилируют жабры некоторые водные личинки насекомых, например личинки поденок (Ephemeri-dae). Трудность тут вот какая: если жабра перемещается в воде таким образом, что ее основание служит точкой вращения, то сила, которая нужна, чтобы преодолеть сопротивление воды, будет слишком велика. Сопротивление возрастает пропорционально квадрату линейной скорости, и поэтому энергия, необходимая для перемещения жабры, возрастает в той же пропорции. Механическую прочность жабры тоже приходится увеличить, опять-таки пропорционально квадрату линейной скорости, как и силу, приложенную к основанию жабры. Крупная водная амфибия Nectu^ rus все же перемещает свои жабры, но эти движения очень медленные.
Движение воды над дыхательной поверхностью —• намного легче реализуемое решение. Такое движение может создаваться работой ресничек, как у простейших или в жабрах мидий и других двустворчатых моллюсков. Губки прогоняют воду через свои отверстия при помощи жгутиков.
Более распространены механические приспособления, подобные насосу. Рыбы и крабы, например, прогоняют воду над своими жабрами именно таким способом. В принципе «дешевле» перемещать воду медленно над большой поверхностью, чем быстро> над малой.
32 Глава 1. Дыхание в воде
У некоторых животных движению воды около жабр способствует перемещение всего тела. Это относится ко многим пелагическим рыбам; у крупных тунцов жаберные крышки почти неподвижны, и необходимая высокая скорость потока воды над жабрами достигается путем быстрого плавания в воде. Тунцы, вероятно, не могут выжить, если их лишить возможности плыть вперед, и когда этих рыб содержат в аквариумах, их обычно помещают в большие круглые бассейны, чтобы они могли беспрерывно двигаться, не встречая препятствий.
У кальмаров и осьминогов тоже имеется тесная корреляция между локомоцией и током воды над жабрами, но у этих животных взаимоотношения в некотором смысле обратные. Кальмар или ¦осьминог вентилирует свои жабры, набирая воду в мантийную полость, а когда он выбрасывает воду через сифон, он продвигается <в воде реактивным способом. В этом случае вентиляционная система была видоизменена для локомоции, но, как и у рыб, по мере того как с увеличением скорости плавания возрастает потребность в кислороде, последний автоматически поступает в большем ¦количестве.
