Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Зная физические основы диффузии газов, мы теперь можем перейти к вопросу о том, каким образом организм животного существует и функционирует в пределах этих ограничений.
ВОДНОЕ ДЫХАНИЕ
Ряд самых простых устройств для дыхательного газообмена мы находим у водных животных. Многие мелкие организмы получают кислород в результате его диффузии через поверхность тела и не имеют каких-либо специальных органов дыхания и кровообращения. Более крупные и более сложно организованные животные часто имеют специализированные поверхности для газообмена и кровеносную систему, которая транспортирует кислород быстрее, чем это могла бы обеспечить одна лишь диффузия.
ЖИВОТНЫЕ, НЕ ИМЕЮЩИЕ СПЕЦИАЛЬНЫХ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ
Простейшая геометрическая форма организма —сферическая. Для нашего рассмотрения важно, что сфера имеет при данном объеме наименьшую возможную поверхность; любое отклонение от сферической формы приводит к относительному увеличению поверхности. Вели мы предположим, что сферический организм должен получать кислород путем диффузии через поверхность тела, то самый длинный путь для диффузии будет соответствовать расстоянию от поверхности до центра.
Для того чтобы кислород достиг центра, нужно, чтобы концентрация его у поверхности превосходила определенную величи-
1 В случае газов молярные концентрации прямо пропорциональны давлен ниям. и никакой путаницы со скоростью диффузии возникнуть не может.
Водное дыхание 23*
ну, поскольку по мере диффузии в глубь тела кислород потребляется в процессе обмена веществ. То напряжение O2 у поверхности,, которого достаточно для снабжения всего организма кислородом' путем диффузии, можно вычислить с помощью уравнения, выведенного Э. Н. Харви. (Harvey, 1928), который хорошо известен своими исследованиями люминесценции организмов в море:
В этом уравнении Fo1 —концентрация кислорода у поверхности, выраженная по отношению к атмосферной, Vo2 — потребление кислорода в миллилитрах на 1 г в 1 мин, г — радиус сферы в сантиметрах и К — константа диффузии (К указывает число миллилитров O2, которое продиффундирует за 1 мин через площадь-1 см2, если градиент равен 1 атм/см. Дальнейшее рассмотрение диффузии см. в Приложении Б.)
Взяв в качестве гипотетического примера сферический организм с радиусом 1 см, потреблением кислорода 0,001 мл-г-1 мин-1 и константой диффузии для O2 11•1O-6 см2-атм-1 мин-1 (такой^. как у соединительной ткани и многих других животных тканей),, мы найдем, что концентрация кислорода у поверхности, необходимая для снабжения им всего организма вплоть до центра путем; диффузии, равна 15 атм. Очевидно, что данный организм не может быть обеспечен кислородом путем одной лишь диффузии при выбранной нами интенсивности обмена, которая, кстати, довольно' низка даже для беспозвоночных. Отсюда вывод: чтобы хорошо снабжаться кислородом, организм либо должен быть намного меньше, либо должен иметь гораздо более низкую интенсивность, обмена. Теперь рассмотрим меньший организм, взяв радиус 1 мм. Мы найдем, что необходимое давление кислорода у поверхности-составляет 0,15 атм. Поскольку хорошо аэрируемая вода находится в равновесии с атмосферой с 0,21 атм O2, такой организм-может получить достаточное количество кислорода путем одной1 только диффузии и будет вполне жизнеспособным.
Если мы рассмотрим реальных животных, мы увидим, что эти вычисления дают достаточно разумные порядки величин. Организмы, которые снабжаются кислородом только путем диффузии (например, простейшие и плоские черви), в большинстве своем или очень малы — менее 1 мм, — или имеют очень низкий уровень метаболизма, как, например, медузы. Хотя медузы могут быть очень крупными, они иногда содержат менее 1% органического' вещества: остальное — вода и соли. Среднее потребление O2 организмом медузы очень невелико, а метаболически активные клетки-находятся у них около поверхности, где пути диффузии относительно коротки.
Организм, форма которого отличается от сферической, имеет большую относительную поверхность и более короткие пути диф-
¦ЗО Глава 1. Дыхание в воде
фузии. Это обстоятельство использовано в строении многих сравнительно простых организмов. Они бывают уплощенными или нитевидными, образуют псевдоподии или имеют очень большую и сложную поверхность (таковы, например, коралловые полипы и губки) и благодаря этому могут получать достаточно кислорода путем диффузии, хотя размеры некоторых из них намного больше, чем те, для которых мы выше приводили расчеты.
ЖИВОТНЫЕ, ОБЛАДАЮЩИЕ ОРГАНАМИ ДЫХАНИЯ
Хотя мелкие организмы могут получать достаточно кислорода путем диффузии через поверхность, этого обычно нельзя сказать ¦о более крупных животных. Разумеется, любая форма, отличная от сферической, имеет большую поверхность, и пути диффузии при этом укорочены. Однако в большинстве случаев этого недостаточно, и мы находим у таких животных специализированные органы дыхания с сильно увеличенными поверхностями. Часто эти органы имеют также более тонкие покровы, чем другие части тела, и это облегчает газообмен.
