Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
ДРУГИЕ ФУНКЦИИ ЖАБР
Жабры могут также выполнять функции, отличные от дыхания, и иногда трудно решить, какова основная или единственная функция данной жабры. Некоторые из так называемых анальных .жабр у личинок комаров осуществляют осмотическую регуляцию: они всасывают из окружающей воды ионы, и сомнительно, чтобы они играли сколько-нибудь заметную роль в дыхании. У рыб и жрабов жабры тоже участвуют в осморегуляции, но здесь совершенно ясно, что их главная функция — дыхание.
Чтобы оценить роль в газообмене какой-либо жабры или дру-того предполагаемого дыхательного органа, мы должны иметь •сведения о количестве поглощаемого через этот орган кислорода, ¦ а желательно также и о количестве выделяемой CO2. Сравнивая эти величины с потреблением кислорода всем организмом, мы увидим, ответствен ли данный орган практически за все снабжение жислородом, за большую его часть, за малую часть или совсем ^незначительную долю.
Если организм имеет обособленные и хорошо развитые органы дыхания, обычно возникает необходимость в циркуляторной системе для доставки кислорода к различным частям тела. (Это не относится к насекомым, так как их трахейная система в принципе !независима от циркуляторной.) Мы уже говорили о том, что жабры двустворчатых моллюсков создают движение воды с помощью ресничек. У этих животных, отцеживающих пищу из воды, жабры работают как сито, задерживая взвешенные в воде частицы, которые потом отправляются в рот. Таким образом, жабры здесь в
Водное дыхание 33
первую очередь играют роль в питании; имеют ли они существенное значение для газообмена — менее ясно. У двустворчатых моллюсков интенсивность обмена, как правило, очень низка, и возможно, что для необходимого газообмена им достаточно поверхности мантии.
ГАЗООБМЕН И ТОК ВОДЫ
Тот факт, что поверхность жабр должна быть достаточно большой, чтобы обеспечить необходимый газообмен, хорошо иллюстрируется данными о рыбах. Очень активные рыбы имеют наибольшие относительные площади жабр (рис. 1.3). У быстро плавающей макрели жаберная поверхность, отнесенная к единице веса тела, примерно в 50 раз больше, чем у такой медлительной придонной рыбы, как морской черт.
Для того чтобы газообмен отвечал потребностям, необходимы высокая скорость потока воды и тесный контакт между водой и жаброй. Этому способствует анатомическая структура жаберного аппарата. Жабры заключены в жаберную полость, которая обеспечивает защиту этих относительно хрупких органов и, что не менее важно, позволяет воде обтекать жаберную поверхность наиболее эффективным образом. Особые преимущества дает такое строение, при котором поток воды около жабры и поток крови внутри этого органа направлены противоположно друг другу. Это называется противотоком. Чтобы оценить важность такого устройства, нужно знать структуру жабры (рис. 1.4; фото 1.1).
У рыб жабры состоят из нескольких главных жаберных дуг с каждой стороны. От каждой жаберной дуги отходят два ряда жаберных нитей. Кончики нитей, принадлежащих смежным дугам, соприкасаются, заставляя воду течь между нитями. На каждой нити располагаются ряды плотно уложенных плоских жаберных пластинок. Газообмен осуществляется в этих пластинках по мере того, как вода протекает между ними в одном направлении, а кровь внутри них — в другом.
Этот принцип противотока имеет важное значение. Когда кровь уже готова покинуть жаберную пластинку, она встречает воду, из которой кислород еще не извлекался. Таким образом, эта кровь поглощает кислород из воды, в которой содержание O2 еще не понизилось, и в результате насыщение крови кислородом может достигнуть максимального уровня. По мере дальнейшего прохождения между пластинками вода встречает кровь со все более и более низким содержанием кислорода, и поэтому она будет все время отдавать и отдавать кислород. Таким образом, пластинки извлекают кислород из воды по всей своей длине, и вода, пройдя жабру, может потерять до 80—90% исходного количества O2 (Hazelhoff, Evenhuis, 1952). Это считается очень высокой степенью экстракции кислорода; у млекопитающих, например, кровь
3—1873
Скумбрия — 255 I Pronotus. - 17?5 Менхэден - 1685
Летний паршгиггц — 268 Opsanus— 137 Морской черт — 51
Рис. 1.3. У высокоактивных н быстро плавающих рыб площадь жабр больше, чем у медлительных придонных видов. Цифрами после каждого названия указана общая площадь жаберной поверхности, выраженная в произвольных единицах на 1 г веса тела рыбы. (I. Е. Gray, по данным Gray, 1954.)
Водное дыхание 35
извлекает лишь около четверти кислорода, поступающего в легкие.
Газообмен противоточного типа можно представить с помощью графика (рис. 1.5). Мы видим, как кровь по мере прохождения через жаберные пластинки все больше и больше насыщается кис-
Рис. 1.4. Жабры рыб состоят из нескольких жаберных дуг. Каждая дуга иесет на себе по два ряда жаберных нитей. На каждой нити имеются тонкие параллельные дискообразные пластинки. Внутри этих пластинок кровь течет в направлении, обратном тому, в котором вода течет между пластинками. (Randall, 1968.)
