Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
лородом, и в конце концов напряжение O2 в ней приближается к напряжению O2 во входящей воде. Из выходящей воды большая часть кислорода извлечена, и его напряжение здесь намного меньше, чем в крови, покидающей жабру. Если бы вода и кровь текли в одном направлении, это было бы невозможно, так как напряжение O2 в крови тогда могло бы в лучшем случае достичь того же уровня, что и в вытекающей воде. Поскольку прокачивание воды через жабры требует энергии, благодаря увеличению экстракций
3*
36 Глава Г. Дыхание в воде
кислорода противоток снижает также энергетические затраты на прокачивание.
Раньше думали, что в жабрах акул нет противотока, хотя акулы великолепные пловцы и должны были бы иметь превосходно работающие органы дыхания. Однако на самом деле противоток в жабрах акул есть (Grigg, 1970). Противоток обнаружен также
Фото 1.1. Жабра рыбы. Кончик одной жаберной нити форели. Вода течет между параллельно расположенными пластинками в направлении, перпендикулярном плоскости бумаги. (Фото предоставлено G. М. Hughes, Бристольский университет.)
в жабрах некоторых крабов, но у них эффективность извлечения кислорода из воды намного меньше, чем у рыб. Частично это может объясняться тем, что ток воды у крабов менее эффективен, но, возможно, это связано главным образом с тем, что у них выше жаберно-кровяной барьер для диффузии. Последнее объяснение, видимо, справедливо для европейского берегового краба (Carcinus), у которого экстракция кислорода, несмотря на наличие противотока, не превышает 7—23% (Hughes et a'l., 1969).
Так как в жабрах рыб пластинки располагаются очень тесно, возникла мысль, что это создает большое сопротивление и тока воды между пластинками практически нет, поскольку промежутки между ними могут не превышать 0,02 мм. Давление, которое гонит воду через жабры, часто бывает меньше 10 мм H2O, и такого низкого давления кажется недостаточно для прогона воды через узкие промежутки. Хьюз (Hughes, 1966) тщательно изучил этот вопрос, основываясь на данных о ширине, высоте и длине проходов между пластинками. Используя модифицированную форму уравнения Пуазейля (см. гл. 4), он вычислил, что поток через жабры 150-граммового линя (Tinea) при давлении 5 мм H2O должен быть равен 10,1 мл/с. Нормальный объем воды, прогоняемой через жабры этой рыбы, составляет 1—2 мл/с; из этого очевидно, что жаберные пластинки не создают большого сопротивления, так как они могли бы пропустить и больше воды, чем реально проходит ,у живой рыбы. Аналогичные расчеты, проведенные более чем для дюжины других видов рыб, показали, что во всех-случаях венти-
Водное дыхание 37
ляционные объемы, измеренные на живой рыбе, не превышают теоретически возможных.
Интересно, что наибольшие величины для потока воды найдены у некоторых антарктических рыб, очень необычных в том отношении, что в их крови нет гемоглобина. Позже мы вернемся к этим интересным рыбам и к тому, как они могут жить без «нормального» механизма транспорта O2 в крови.
Расстояние вдоль пластинки
Рис. 1.5. Противоток в жабрах рыб позволяет крови иметь на выходе из жабр почти такое же высокое напряжение кислорода, как у входящей воды. Вода отдает кислород на всем пути вдоль жаберной пластинки и, пройдя жабру, может потерять почти весь свой кислород.
Для того чтобы прогонять воду через жабры, костистые рыбы используют комбинированное действие ротовой полости и жаберных крышек при участии соответствующих клапанов для контроля потока. Модель такого насоса показана на рис. 1.6. На самом деле эта система состоит из двух насосов. Объем первого — ротовой полости — может быть увеличен опусканием челюсти и особенно дна рта, а объем второго — оперкулярной полости — увеличивается с помощью движения жаберных крышек при одновременном блокировании обратного тока воды вблизи краев кожными щитками, играющими роль пассивных клапанов. На схеме показан только один оперкулярный насос; в действительности имеются две оперкулярщые камеры — по одной с каждой стороны.
Действие этих двух насосов таково, что ток воды через жабры поддерживается на протяжении почти всего дыхательного цикла. Вода продолжает течь несмотря на то, что во время какой-то части цикла давление в ротовой полости может сделаться меньше, чем во внешней среде; дело просто в том, что давление в оперку-
38 Глава 1. Дыхание в воде
лярной полости поддерживается на еще более низком уровне, чем во рту.
Это видно по записям давления, произведенным в ротовой и оперкулярных полостях на протяжении дыхательного цикла (рис. 1.7). График показывает, что изменения давления синхронизированы с движениями рта и жаберных крышек. Кроме того, вид-
ротовые Сопротивление Оперкулярный
Ротовой Оперкулярный
насос насос
Рис. 1.6. Воду через жабры рыб прогоняет двойная система насосов. При помощи соответствующих клапанов эти насосы обеспечивают однонаправленный ток воды около жаберной поверхности. (Hughes, 1960.)
но, что разность между давлениями во рту и оперкулярных полостях (нижняя кривая) остается положительной в течение почти всего цикла и обеспечивает силу, проталкивающую воду через жабры. Только на короткое время создается небольшая инверсия давления. Детали кривых давления у разных рыб различны, но в основном эти кривые у всех до сих пор изученных видов сходны: на протяжении почти всего дыхательного цикла давление в ротовой полости больше, чем в оперкулярных полостях, и это обеспечивает практически непрерывный ток воды через жабры.
