Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
44 Глава 2. Дыхание в воздухе
Такая огромная разница в массе инертной среды имеет одно важное следствие: в водных дыхательных системах движение воды почти всегда однонаправленное. Если бы поток воды входил и выходил в одном месте или двигался то туда, то сюда, то боль-
Воздух (1л )
Рис. 2.1. В воздухе имеется много кислорода (21j%), а биологически инертный газ азот содержится в количестве, которое по весу всего лишь в 3,5 раза больше количества кислорода. В отличие от этого в воде растворенный кислород составляет всего 0,7% по объему (при 15 °с и Pq2 159 мм рт. ст.). Вес инертной среды в этом случае в 100 ООО раз больше веса кислорода.
шую массу воды нужно было бы ускорять, затем останавливать, затем снова ускорять — уже в обратном направлении. Для беспрерывных изменений кинетической энергии воды требовались бы большие затраты энергии. В дыхательных органах, использующих воздух, например в легких, перемена направления потока обходится не слишком дорого, так как масса инертного газа всего в несколько раз больше массы используемого кислорода. Но, как мы увидим позже, когда будем рассматривать дыхание птиц и насекомых, у дышащих воздухом животных встречается и однонаправленное движение воздуха.
Кроме массы дыхательной среды, на количество работы, необходимое для ее перемещения, влияет еще один фактор. Вода имеет большую вязкость, чем воздух, и это увеличивает работу по перекачиванию, так как движущее давление должно возрастать пропорционально вязкости. Поскольку энергия, необходимая для перемещения жидкости, прямо пропорциональна давлению, она возрастает также и пропорционально вязкости.
Вязкость воды при 200C равна 1 сПз (сантипаузу), а вязкость воздуха — 0,02 сПз (т. е. у воды она примерно в 50-раз больше,
Дыхание в воздухе 45
•чем у воздуха). Соответственно возрастает и работа, требуемая .для перекачивания.
Другое преимущество воздушного дыхания — высокая скорость диффузии кислорода в воздухе, которая при том же парциальном давлении (напряжении) здесь примерно в 10 000 раз больше, чем в воде (см. Приложение Б). При такой быстрой диффузии размеры элементов дыхательного органа могут быть совсем иными. Расстояния, на которые газ диффундирует, например, в легких, могут составлять несколько миллиметров, а диффузионные расстояния в жабрах рыб — это ничтожные доли миллиметра.
Чтобы не происходило чрезмерного испарения воды с дыхательной поверхности, наружный воздух не должен иметь к ней свободного доступа. Газообменные поверхности обычно располагаются в специализированных дыхательных полостях (легких), и это сильно ограничивает доступ воздуха. Обновление воздуха в такой полости .часто очень точно регулируется и не бывает более интенсивным, чем это диктуется потребностью в кислороде.
Газообмен через всю поверхность тела обычно возможен только во влажных местообитаниях. Например, дождевые черви, у которых весь дыхательный газообмен осуществляется черкез поверхность тела, очень чувствительны к недостатку воды. Они живут во влажных местах, и если остаются неприкрытыми на поверхности земли, то быстро высыхают и гибнут.
Что касается потери воды, сопутствующей газообмену, то растения находятся, по существу, в гораздо худшем положении, чем животные. Для фотосинтеза растения нуждаются в двуокиси углерода и должны получать ее из воздуха, который, как мы уже видели, содержит всего лишь 0,03% CO2 (0,23 мм рт. ст.). Таким •образом, диффузионный градиент, заставляющий CO2 переходить внутрь растения, чрезвычайно мал. Даже если бы растение могло поддерживать нулевую концентрацию двуокиси углерода в своих тканях, движущая сила для диффузии CO2 не превышала бы €,23 мм рт. ст. Давление водяных паров в тканях зависит от температуры; при 25°С оно равно 24 мм рт. ст. Таким образом, движущая сила для диффузии воды в сухой воздух равна 24 мм рт. ст. В случае влажного воздуха она меньше: например, при о. в. (относительной влажности) 50% она меньше вдвое. В любом случае давление пара, вызывающее диффузию воды наружу, примерно в 100 раз больше движущей силы для диффузии CO2 внутрь. Из-за такого неблагоприятного соотношения растения испытывают очень большую потребность в воде.
Ананас, например, облегчает свое положение следующим способом. Это растение открывает устьица ночью, когда влажность воздуха высока; при этом двуокись углерода диффундирует внутрь и запасается в растении (конечно, в темноте она не может быть иопользована для фотосинтеза). В дневное время устьица закрыты; это снижает лотери воды, а имеющийся теперь сол-
46 Глава 2. Дыхание в воздухе
нечный свет используется для фотосинтеза органических веществ из запасенной двуокиси углерода (Joshi et al., 1965; Szarek et a'l., 1973).
Ситуации, в которых находятся растения и животные, сопоставлены на рис. 2.2. У животных направленная внутрь движущая сила для кислорода соответствует 21% O2 в воздухе, т. е.
Растение
J
Воздих ч> Лист
I
Двуокись углерода 0,23 мм рт. ст. Вода
24 мм рт. ст.
I
Животное
1
Воздух ^ Легкое
