Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Некоторые рыбы не способны дышать таким способом. Ихтиологи давно знают, что крупные тунцы не выживают в неволе, если у них нет возможности беспрерывно плавать; их приходится помещать в большие кольцеобразные бассейны, где они могут плавать по кругу без остановки. Такие рыбы плавают, приоткрыв рот; видимые дыхательные движения у них отсутствуют, а вода непрерывно течет через жабры; это называют таранной вентиляцией.
Водное дыхание 39
Таранная вентиляция встречается не только у крупных, быстра плавающих пелагических рыб. Многие.рыбы при малых скоростях; используют для дыхания прокачивание, а при больших переходят к таранной вентиляции. Переход наблюдается в области скоростей от 0,5 до 1 м/с: при больших скоростях активные дыхательные движения прекращаются (рис. 1,8).
Рис. 1.7. Записи изменений давления в дыхательном насосе плотвы (Rutilus). Нижняя кривая — разность давлений в ротовой и оперкулярной полостях. Давление в 1 см водн. ст. соответствует примерно 0,1 кПа. (Hughes, Shelton, 1958.)
Переход к таранной вентиляции вовсе не означает, что дыхание «пускается на самотек»; это значит только, что вентиляцию обеспечивают теперь не мышцы оперкулярного насоса, а плавательные мышцы тела и хвоста. Открытый рот увеличивает лобовое сопротивление, и это должно быть компенсировано усиленной работой мускулатуры. Однако возможно, что при высокой интенсивности дыхания, необходимой во время быстрого плавания, непрерывный ток воды при таранной вентиляции энергетически более выгоден, чем оперкулярное прокачивание.
Степень открытия рта, по-видимому, регулируется таким образом, чтобы обеспечивать достаточный ток воды через жабры, но не увеличивать лобовое сопротивление больше, чем это требуется для адекватной вентиляции. Этот вывод основан на результатах экспериментов, в которых макрелей заставляли двигаться с одной и той же скоростью, но постепенно снижали содержание кислорода в воде. Это приводило к постепенному раскрыванию рта, так
40 Глава 1. Дыхание в воде
что снижение подачи кислорода компенсировалось увеличением тока воды (Brown, Muir, 1970).
Когда вода протекает через жабры, взвешенные в ней твердые частицы нередко застревают там. Такие частицы можно удалить, изменив направление тока воды; это осуществляется путем расширения ротовой полости при сомкнутых губах, приводящего к рез-
3,0 2,5
of 2,0
=3 Q
& 15
E о
I Ю
0,5
О 0,2 0,4 0,6 0,8 %0
Скорость движения, м/с
Рис. 1.8. Когда скорость движения макрели в воде возрастает до 0,5—0,8 м/с, оперкулярный насос перестает действовать и рыба полностью переходит на дыхание с помощью таранной вентиляции жабр. Приведенные на графике данные были получены на 5 особях весом около 70 г. (Roberts, 1975.)
кому снижению давления во рту. Такой прием аналогичен кашлю, который служит для удаления мешающего материала из дыхательных путей млекопитающих.
Крабы прочищают свои жабры таким же способом. Ток воды через жабры направлен почти всегда в одну сторону, но время от времени прокачивание прекращается и происходит внезапная реверсия потока на несколько секунд. Частота таких реверсий сильно варьирует: они могут повторяться каждую минуту и раз в 10 мин или даже реже (Hughes et al., 1969). По-видимому, этг-внезапные реверсии потока служат для удаления частиц, застрявших в жабрах.
Физиологическая основа дыхательного газообмена, обрисованная в этой главе, связана с очень простыми физическими принципами. Мы видели, как используются эти принципы и каким образом физиологические функции животных приспособлены к требованиям физического окружения. В следующей главе мы увидим, как столь же простые физические принципы используются в процессе дыхательного газообмена у животных, дышащих воздухом.
Водное дыхание 41
ЦИТИРУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Baes С. F., Jr., Goeller Н. E., Olson I. S., Rotty R. М. (1977). Carbon dioxide and climate: The uncontrolled experiment, Am. Sei., 65, 310—320
Brown C E., Muir B. S. (1970). Analysis of ram ventilation of fish gills with application to skipjack tuna (Katsuwonus pelamis), J. Fish. Res. Bd. Can., 27, 1637—1652.
Darden T. R. (1972). Respiratory adaptations of a fossorial mammal, the pocket gopher (Thomomys bottae), J. Comp. Physiol., 78, 121—137.
Dejours P. (1966). Respiration, New York, Oxford University Press, 244 pp.
Gray I- E. (1954). Comparative study of the gill area of marine fishes, Biol. Bull., 107, 219—225.
Grigg G. C (1970). Use of the first gill slits for water intake in a shark, J. Exp. Biol., 52, 569—574.
Harvey E. N. (1928). The oxygen consumption of luminous bacteria, J. Gen. Physiol., 11, 469—475.
Hazelhoff E. H., Evenhuis H. H. (1952). Importance of the «counter-current principle* for the oxygen uptake in fishes, Nature, Lond., 169, 77.
Hughes G. M. (1960). A comparative study of gill ventilation in marine teleosts, J. Exp. Biol., 37, 28—46.
Hughes G. M. (1966). The dimensions of fish gills in relation to their function, J. Exp. Biol., 45, 177—195.
