Размеры животных: почему они так важны? - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Легкие млекопитающих
В предыдущих главах мы видели, что удельная интенсивность метаболизма у мелких млекопитающих выше, чем у крупных. Неужели у мелких млекопитающих, для того чтобы удовлетворять более высокие потребности в кислороде, легкие отно-сильно больше? Ответ прост — нет.
Величины объема легких различных млекопитающих отмечены точками на графике, построенном в логарифмическом масштабе на рис. 9.1. Эти точки ложатся на прямую линию с наклоном 1,02. Другими словами, объем легких у мелких
МАССА ТЬЛА, кг
Рис. 9.1. Зависимость объема легких от размеров тела, представленная в логарифмическом масштабе. (Из Tenney, Remmers, 1963.)
и крупных млекопитающих составляет практически одинаковую долю объема тела (Tenney, Remmers, 1963.)
Более поздний обзор фактов дал следующее уравнение для связи объема легких (Va, мл) и массы тела (Мт, кг) млекопитающих (Stahl, 1967):
УЛ = 53,5Л1Т1’0«±°.°*.
Это уравнение говорит нам то же самое: объем легких по отношению к массе тела — величина почти постоянная, хотя, по-ви-димому, все же есть слабая тенденция к увеличению относительного объема легких с увеличением размеров тела.
В конце выдоха значительная часть легочного воздуха остается в дыхательных путях и отсюда возвращается в легкие со следующим вдохом. Объем этого необменивающегося воздуха
известен как «мертвый объем». На его значение в дыхании млекопитающих указывали Тенни и Бартлет (Tenney, Bartlett, 1967). Они исследовали животных разных размеров — от землероек и летучих мышей до китов — и обнаружили, что мертвый объем трахеи составляет практически постоянную часть объема легких.
Из этого следует вывод, что мертвый объем оказывает одинаковое относительное влияние на легочную вентиляцию у всех млекопитающих и вследствие этого концентрация СОг в альвеолах (Рсо2) должна быть постоянной и не зависеть от величины тела. Это заключение, по крайней мере как грубое приближение, согласуется с имеющейся информацией о легких и о концентрации газов в тканях1.
В целом дыхательная система млекопитающих достаточно хорошо изучена, и большую часть имеющейся информации можно использовать для выведения аллометрических уравнений. Несколько таких уравнений приведены в табл. 9.1, и интересно посмотреть, что каждое из них проясняет в вопросе о дыхании млекопитающих. Однако это еще не все, ибо эти уравнения можно использовать для ряда дальнейших обобщений, которые не так очевидны (см., например, работы Drorbaugh, 1960; Spells, 1960). Учитывая сказанное, рассмотрим данные табл. 9.12.
Уравнение (1) говорит нам, что дыхательный объем, т. е. объем одного вдоха, практически пропорционален размерам тела. У 1-килограммового животного дыхательный объем в покое будет составлять около 8 мл, а для больших и меньших животных пропорции относительно величины тела останутся почти такими же, поскольку показатель степени незначительно отличается от 1,0. Раньше мы видели, что объем легких —также постоянная доля объема тела. Отсюда следует, что у всех млекопитающих каждый вдох в покое обновляет одинаковую долю воздуха в легких. К этому мы вернемся позже.
Остальные уравнения можно проанализировать точно так же: каждое описывает какую-либо респираторную переменную в приложении к млекопитающим в целом. Однако мы можем извлечь дополнительную информацию, комбинируя несколько уравнений. В некоторых случаях результатом будет установление степенного закона (или аллометрическое предсказание) для
1 Существует предположение, что Рсо2 в кровн и альвеолах у очень мелких млекопитающих ниже, чем у более крупных (Lahiri, 1975). Однако данные
о концентрации СОз в тканевых воздушных полостях заставляют думать, что землеройки, мешотчатые прыгуиы и летучие мыши по этому показателю укладываются в обычные границы для млекопитающих (Tenney, Morrison, 1967).
2 В табл. 9.1 и в последующих рассуждениях используются единицы, которые обычно приняты в физиологии дыхания.
Таблица 9.1. Респираторные переменные у млекопитающих, выраженные в
форме аллометрических уравнений (масса тела, Мт, кг). (Stahl, 1967.)
Перемевная Уравнение Номер
уравнения
Дыхательный объем, мл Vt=7,69 (1)
Жизненная емкость легких, мл VC=56,7 Мт1’0’ (2)
Скорость вентиляции, мл • мин-1 V=379 Мт°'«> (3)
Общая растяжимость, мл-(см-Н20)-1 С= 1,56 мтм* (4)
Работа растяжения в минуту (мощ W=962 Мт°.78 (5)
ность), г-см-мин-1
Частота дыхания, мин-1 faux = 53,5 Мт-» 2« (6)
Скорость поглощения кислорода, V0?= 11,6 Мг°-т (7)
мл-мин-1
физиологической переменной, в других случаях можно будет исключить массу тела из числа переменных. В этом случае мы можем получить показатель, независимый от величины тела, — безразмерное число, которое будет общей характеристикой дыхания млекопитающих. Рассмотрим некоторые уравнения из табл. 9.1.
