Размеры животных: почему они так важны? - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
легкие и мышечная масса сохраняют примерно те же пропорции независимо от размеров тела. Поэтому мы можем видеть, что наблюдаемое уменьшение удельной интенсивности метаболизма нельзя объяснить уменьшением относительных размеров метаболически наиболее активных органов.
Таблица 8.2. Аллометрические уравнения для относительных размеров метаболически наиболее важных органов млекопитающих, выраженных в процентах от массы тела (Мт, кг). (Stahl, 1965.)
Орган Аллометричсское Орган Аллометрическое
уравнение уравнение
Почка 0,73А1Т-0,15 Сердце 0,58Мт-°'°2
Мозг 1,0МТ-°.3° Легкие 1,13MT-Mi
Печень з,ззмт-°.« Общая мышечная 40Мг°'°
масса1)
¦) Приблизительное значение, основанное на данных Мипго, 1969; Smith, Расе, 1971, табл. 4.
Можно ли в метаболической активности отдельных тканей найти какой-нибудь другой ключ к объяснению интенсивности метаболизма целого организма? Существуют две основные теории:
1. Интенсивность метаболизма в гомологичных тканях (например, в печени) относительно постоянна и не зависит от размеров тела, но эта интенсивность ограничивается или снижается у более крупных животных некоторыми факторами «центрального» контроля или другими «организменными» факторами, присущими целому животному.
2. Интенсивность метаболизма разных тканей меняется с размерами тела в той же степени, что и общая интенсивность метаболизма, таким образом, их сумма будет определять снижение общей интенсивности метаболизма с увеличением размеров тела.
Можно было бы надеяться, что на этот вопрос удастся ответить, изучая метаболизм (фактически потребление кислорода) на срезах тканей in vitro. Ранние результаты подкрепляли первую гипотезу. Терроин и Роше (Teroine, Roche, 1925) изучали мозг, печень, почки и мышцы птиц и млекопитающих, у которых удельная интенсивность метаболизма разнится в 10 раз, и обнаружили, что у каждого вида гомологичных тканей, неважно от какого животного их брали, дыхание in vitro было одинаковым. К такому же выводу пришли Грейф и его сотрудники (Grafe, 1925; Grafe et al., 1925), которые изучили более десяти разных тканей млекопитающих размерами от мыши до быка.
.Для каждого типа тканей интенсивность дыхания была практически одинаковой у всех животных, поэтому авторы сделали вывод, что ткани теплокровных животных становятся энергетически зависимыми от размеров тела только внутри живого организма. По всей вероятности, удивительное однообразие данных, полученных Терроином и Грейфом, явилось результатом использования неподходящей методики. Возможно, тканевое дыхание было ограничено скоростью диффузии, и поэтому авторы не обнаружили никаких различий, а более поздние исследования с использованием улучшенных методик дали другие результаты.
Данные, полученные Клейбером (Kleiber, 1941), показали, что интенсивность метаболизма в срезах печени крысы, кролика и овцы в действительности уменьшается с увеличением размеров тела, причем наклон линии регрессии равен —0,24. Этот наклон удивительно сходен с наклоном линии регрессии удельного метаболизма в целом организме (—0,25). Однако Клейбер не включил в свои расчеты данные, полученные от одной лошади и одной коровы. Скорее всего он не хотел использовать данные, полученные только для одного представителя вида, но если бы он сделал это, рассчитанный наклон был бы меньше. Результаты Клейбера существенно отличались от более ранних результатов и основательно поддерживали вторую гипотезу. Очевидно, были необходимы дальнейшие исследования, включающие большее число животных и большее разнообразие тканей.
Большой обзор, посвященный вопросам метаболизма в пяти основных видах тканей от девяти видов млекопитающих, был опубликован Гансом Кребсом (Krebs, 1950). Кребс понимал, что, помимо необходимости соответствующей диффузии кислорода, важен состав среды, особенно в отношении метаболических субстратов. Результаты различались также в тех случаях, когда исследовали срезы и когда ткани измельчали: в некоторых тканях потребление кислорода было более высоким, когда их измельчали, а в других — когда из тканей делали срезы.
Кребс задался вопросом, можно ли, меняя условия и субстраты, определить «стандартную» или «основную» интенсивность тканевого метаболизма аналогично тому, как она определяется для целого животного. Ответ в целом отрицателен, так как слишком много переменных необходимо принимать во внимание, к тому же нет строгого обоснования, позволяющего применять какую бы то ни было одну стандартную методику для всех тканей. Для наших целей это в общем не важно, поскольку мы заинтересованы в результатах, которые имеют отношение к зависимости между тканевым метаболизмом и размерами тела (табл. 8.3).
Таблица 8.3. Интенсивность потребления кислорода в срезах тканей девяти видов млекопитающих. (Krebs, 1950.)
Относительная скорость потребления кислорода1)
Виды Масса тела, мозг почкн печень селезенка легкие
