Размеры животных: почему они так важны? - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Млекопитающие 0,025---25 3,31 0,98 Weibel, 1972
Это гораздо меньшая изменчивость, чем изменчивость по интенсивности потребления кислорода у рыб, однако, как мы отметили ранее, наиболее обычный наклон линии регрессии метаболизма также заключается между 0,8 и 0,9.
Теперь сравним площадь дыхательной поверхности у рыб и у млекопитающих (рис. 9.2). Площадь поверхности жабр у тунцов, как мы видели раньше, существенно больше, чем у других изученных рыб, и приближается к площади поверхности легких млекопитающих. Тунцы — сильные, быстро плавающие рыбы, и, что, возможно, более важно, все три исследованных вида — так называемые «теплокровные» рыбы, которые поддерживают температуру плавательных мышц относительно независимой от температуры окружающей их воды (Carey, Teal, 1966, 1969; Graham, 1973).
Мы знаем, что кислород содержится в воде в гораздо меньших количествах, чем в атмосферном воздухе. Поэтому, казалось бы, логично ожидать, что у высокоактивных теплокровных рыб площадь дыхательной поверхности должна быть гораздо больше, чем у млекопитающих. Однако, задумавшись на минуту, мы поймем, что этого быть не должно. В хорошо аэрированной воде кислород находится в равновесии по парциальному давлению с кислородом в атмосферном воздухе: 0,2 атм. В тонком поверхностном слое жидкости на внутренней поверхности легких кислород также будет в диффузионном равновесии с воздухом в легких (в этом случае немного меньше 0,2 атм). Таким образом, диффузия и через жаберный, и через альвеолярный эпителий идет от поверхностной пленки воды через эпителиаль-
Рис. 9.2. Зависимость общей площади поверхности жабр у рыб от размеров тела. У медленно плавающей рыбы-жабы площадь жабр самая маленькая, у быстро плавающих тунцов — самая большая. По общей площади дыхательной поверхности туицы фактически приближаются к млекопитающим. (Из Gray, 1954; Hughes, Morgan, 1973 и др.)
ную мембрану в кровь. Если толщина эпителия одинакова, градиент диффузии также будет одинаковым, и общая необходимая площадь для дыхания и в воздухе, и в воде должна быть одинаковой. (Это предполагает эффективное обновление воды, которое и происходит в жабрах; но это было бы невозможно, если бы легкие альвеолярного типа были заполнены жидкостью.)
В заключение мы можем сделать вывод, что площадь поверхности жабр у рыб связана с потребностями кислородного обеспечения и что она связана с размерами тела отношением, сходным с зависимостью между потреблением кислорода и размерами тела. Межвидовое разнообразие у рыб и сложности в обосновании приемлемой нормальной интенсивности метаболизма для любой данной рыбы в настоящее время затрудняют точный анализ размеров жабр. Тем не менее из-за своей хорошо определенной, хотя и сложной, геометрии жабры рыбдолж-
ны представлять собой весьма удобный и перспективный объект для дальнейшего анализа, и начало этому уже положено (Hills, Hughes, 1970).
Все, что мы узнали из этой главы, можно суммировать следующим образом. Возможности дыхательной системы позвоночных по снабжению кислородом соответствуют метаболическим потребностям. Это неудивительно; гораздо важнее то, что уравнения, которые описывают влияние масштаба, можно использовать для того, чтобы обнаружить как характерные различия, так и сходство в общих принципах строения дыхательной системы позвоночных. Перейдем теперь к среде, которая переносит кислород внутри тела, т. е. к крови.
10. Кровь и перенос газов
У всех позвоночных и многих беспозвоночных кровь играет главную роль в транспорте газов. У позвоночных кислород переносится гемоглобином, который содержится в эритроцитах. Двуокись углерода, напротив, переносится в основном в виде карбонат-ионов в плазме крови. Принято считать, что снабжение кислородом важнее, чем выведение двуокиси углерода, и что как бы ни было обильно снабжение кислородом, двуокись углерода выводится с той же скоростью, с которой она образуется.
Основными параметрами, которые представляют интерес в связи с переносом кислорода и влияниями масштаба, являются: 1) концентрация гемоглобина, которая определяет, как много кислорода может перенести одна единица объема крови; 2) общий объем крови в теле и следовательно, общее содержание гемоглобина в крови; 3) размеры эритроцитов и 4) сродство гемоглобина к кислороду, которое важно как для связывания кислорода в легких, так и для передачи его в тканях.
Концентрация гемоглобина
Концентрацию гемоглобина и кислородную емкость крови изучали у большого ряда млекопитающих (Larimer, 1959; Burke, 1966). Как можно было ожидать, кислородная емкость крови оказалась строго пропорциональной концентрации гемоглобина в ней. Средняя концентрация гемоглобина у 18 млекопитающих размерами от мелкой летучей мыши до лошади составляла 128,7 г гемоглобина на 1 л крови. Соответствующее значение кислородной емкости крови было 175,0 мл 02 на 1 л крови. Какой-либо отчетливой связи с размерами тела не наблюдалось.
В литературе существует огромная масса дополнительной информации. Общая картина однообразна: концентрация гемоглобина в крови почти всех млекопитающих приближается к значению 150 г гемоглобина в 1 л крови, но редко его превышает, и эта величина, по-видимому, не зависит от размеров тела. Таким образом, у мелких млекопитающих, несмотря на присущий им
