Размеры животных: почему они так важны? - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Пересчитанные или скорректированные для температуры 38 °С коэффициенты у однопроходных, сумчатых, плацентарных млекопитающих и неворобьиных птиц практически остаются такими же, поскольку самый низкий (2,97) и самый высокий (3,35) отличаются от среднего значения не более чем на 5%. Вместе с тем уровень для воробьиных птиц выше среднего значения для других групп на 60%.
Однако у ящериц, даже если их температура тела была бы такой же, как у млекопитающих, интенсивность метаболизма достигла бы только четверти уровня теплокровных позвоночных. Это предположение имеет реальную основу, поскольку многие ящерицы легко выдерживают нагревание до 38 °С, тогда как, например, однопроходные погибают. Таким образом, мы можем сказать, что уровень метаболизма у так называемых холоднокровных позвоночных, в данном случае рептилий, ниже, чем у теплокровных позвоночных. И это не только потому, что у холоднокровных позвоночных температура тела ниже, но также и потому, что присущие им показатели метаболизма другие, отличные от соответствующих показателей для теплокровных животных. У теплокровных, помимо хорошей изоляции поверхности тела, уровень метаболизма покоя в несколько раз выше.
В этой главе мы обсудили энергетический обмен в целом, а в следующей главе будет разумно рассмотреть метаболизм отдельных органов и тканей, которые составляют организм животного.
8. Размеры органов и тканевой метаболизм
Закономерное уменьшение удельной интенсивности метаболизма с увеличением размеров тела должно каким-то образом отражаться на интенсивности метаболизма в различных органах, составляющих организм в целом. Продолжая эти рассуждения, мы приходим к выводу, что наблюдающиеся различия должны также отражаться на интенсивности метаболизма клеток, из которых образованы эти органы. Поэтому мы могли бы спросить: быть может, стоит изучать проблемы влияния размеров с точки зрения клеточного метаболизма?
Тканевой метаболизм и размеры клеток
Особенность ситуации состоит в том, что у крупных и мелких животных клетки имеют примерно одинаковые размеры, около 10 мкм (Teissier, 1939). Например, если рассматривать с помощью микроскопа препараты мышцы лошади и мыши, то между ними трудно найти какие-либо различия, за исключением того, что плотность митохондрий выше в мышцах более мелкого животного.
Так как размеры клеток у разных животных большей частью одинаковы и не зависят от размеров тела, более крупные организмы образованы не большими по размерам клетками, а большим числом клеток примерно такого же размера. Поэтому можно было бы ожидать, что, поскольку все большее число клеток одинаковых размеров образует в совокупности больший организм, интенсивность метаболизма должна увеличиваться пропорционально возросшему числу клеток. Как мы видели, это не так, следовательно, надо искать другие объяснения.
Может ли наблюдаемое с увеличением размеров тела уменьшение удельной интенсивности метаболизма быть результатом относительного уменьшения размеров тех органов, которые метаболически наиболее активны? Различия в интенсивности метаболизма разных органов огромны, причем в наиболее активных органах (почки, сердце, мозг) интенсивность почти в 100 раз выше, чем в менее активных органах (например, кожа), а
Таблица 8.1. Интенсивность метаболизма в главных органах человека in situ (масса тела — 65 кг, общая интенсивность метаболизма — 90,6 Вт). (Aschoff et al., 1971.)
Размеры органа Метаболизм органа
кг % массы Вт. % от общего
тела
Сердце 0,3) 0,4) 9.7 10.7)
Почка 0,3 0,5 7.0 7,7
Мозг 1,3 5 2,0 7,7 14,5(65,6 16,0 72,4
Легкие 0,6 0,9 4.0 4,4
Органы брюшной поло 2,5 3,9 30,4 33,6
сти 27,0) 41,5) 14,2) ,
Мышцы 5,0 60 7,8 92,3 1.7 24,0 15.7)
Кожа 28,0J 43,0] 9,U 1,9 27,6
Прочие 10,Oj
Всего 65,0 100,0 90,6 100,0
в костной и жировой ткани интенсивность метаболизма даже ниже. Об интенсивности метаболизма в разных органах для сколько-нибудь широкого круга животных известно немного, поэтому мы будем пользоваться данными, известными для человека. Из табл. 8.1 видно, что почти 3Д всей метаболической активности у 65-килограммового человека приходится на органы, весящие вместе не более 5 кг. Относительные размеры этих высоко активных органов уменьшаются с увеличением размеров тела: у мыши печень составляет 6% массы тела, а у слоиа — около 1,6%. Может ли это объяснить снижение удельного метаболизма у крупных животных?
Размеры наиболее активных с точки зрения метаболизма органов млекопитающих представлены в форме аллометриче-ских уравнений в табл. 8.2. Теперь мы можем видеть, что относительные размеры некоторых органов (почек, мозга, печени) действительно уменьшаются с увеличением размеров тела, тогда как относительные размеры других органов (сердца, легких, скелетной мускулатуры) сохраняются неизменными (показатель степени при массе тела равен 0). Мы можем сравнить эти показатели с удельным метаболизмом для животного в целом, который определяется размерами тела в степени —0,25. Мозг — единственный орган, который уменьшается с таким же показателем степени, другие активные органы, такие, как почки и печень, также уменьшаются, но не в той же степени, а сердце,
