Размеры животных: почему они так важны? - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Проблема заключается в том, что очень трудно, а по-видимому, и вообще невозможно определить «нормальную» интенсивность метаболизма покоя у рыб. Интенсивность метаболизма у рыб зависит от температуры воды и может изменяться по величине на один или два порядка с изменением температуры. Интенсивность метаболизма меняется также в зависимости от содержания кислорода в воде, от времени измерения относительно циркадного ритма, от времени нахождения рыбы в экспериментальном аппарате, от степени подавления внешних стимулов, от уровня освещенности, от размеров экспериментальной камеры, от наличия или отсутствия других рыб («групповой эффект»; золотая рыбка и форель, например, спокойнее в группе).
Помимо всех этих факторов, существуют и факторы долгосрочного действия, например предварительная температурная акклимация, предыдущие световые циклы и т. д. Физиологи рыб прекрасно знают об этих трудностях и не пытаются измерять систинную» интенсивность метаболизма у рыб, а тщательно определяют такие термины, как основной метаболизм, стандартный метаболизм, метаболизм покоя, минимальный метаболизм покоя, обычный метаболизм и т. д. Однако, даже когда условия тщательно определены, трудно сравнивать результаты различных исследователей по множеству различных видов рыб.
Эти перечисленные факторы (трудность в установлении нормальной интенсивности метаболизма для какого-либо одного вида и чрезвычайная изменчивость от вида к виду) делают фактически невозможным сравнение данных таким же способом, как мы это делали при широких обобщениях на млекопитающих. Но что мы можем использовать для наших специальных
целей — так это зависимость интенсивности метаболизма от размеров тела в пределах одного вида, определяемой при идентичных во всех прочих отношениях условиях желательно одним исследователем. Обширная литература по интенсивности метаболизма у рыб показывает широкие изменения в наклоне линий регрессии, которые связывают потребление кислорода с размерами тела в логарифмическом масштабе.
Не вдаваясь в подробное описание, мы можем вкратце представить результаты следующим образом: наклон (показатель
степени b в обычном уравнении метаболизма Vo4 =aM1b) сильно варьирует, изменяясь от 0,37 до 1,05. Однако данные на границах этого разброса встречаются редко, и большая часть значений оказывается в пределах от 0,7 до 0,9 с преобладанием величин близких к 0,8. По-видимому, целесообразно суммировать это множество результатов, указав, что скорость потребления кислорода у рыб не связана с поверхностью прямо (6 = 0,67) и не прямо пропорциональна массе тела (Ь = 1,0). У большинства рыб эта связь, очевидно, характеризуется показателями, промежуточными между этими двумя значениями и редко выходящими за их пределы (Barlow, 1961; Beamish, Mookherjii, 1964; Beamish, 1964; Brett, 1964; Edwards et al., 1969; Job, 1955; Pritchard et al., 1958; Ralph, Everson, 1968; Saunders, 1963; Wohlschlag, 1963).
Площадь жабр. Вернемся к вопросу о площади поверхности жабр у рыб. На нескольких видах рыб размерами от менее 1 г до 40 кг провели ряд тщательных исследований. Данные, приведенные в табл. 9.3, чрезвычайно показательны. Для некоторых видов размеры различаются более чем в 100 раз, что делает результаты более значимыми. Рассмотрим сначала коэффициента, который .прямо выражает относительную площадь поверхности жабр. Для рыб массой тела 1 кг а выражает численное значение площади поверхности жабр в квадратных метрах. Отсюда совершенно очевидно, что площадь поверхности жабр 1-килограммового тунца (быстро плавающей рыбы) в 10—15 раз больше, чем 1-килограммовой плотвы или рыбы-жабы (малоактивных животных). Другие данные, не включенные в табл. 9.3, показывают, что между видами могут существовать даже 26-кратные различия, поскольку у 1-килограммовой рыбы площадь поверхности жабр иногда очень мала (0,07 м2) (Muir, Hughes, 1969).
Если в величине площади поверхности жабр обнаруживается межвидовая изменчивость, то для размерных зависимостей внутри одного вида характерно удивительное постоянство. Наклон линии регрессии в этом случае меняется от 0,8 до 0,9.
Таблица 9.3. Площадь дыхательной поверхности у рыб: площадь поверхности жабр (А, м2) связана с массой тела (Мт, кг) уравнением А=а Мгь (данные по млекопитающим включены для сравнения)
Внды Границы а ь Источник данных
размеров, кг
Плотва 0,129 0,9 Muir, Hughes, 1969
Рыба-жаба 0,015---0,8 0,131 0,79 Hughes, Gray, 1972
Ушастый окунь 0,001---0,9 0,196 0,79 Price, 1931
19 видов 0,071-6,4 0,399 0,82 Gray, 1954; Ursin, 1967;
цитируется no Muir, Hu
ghes, 1969
Тунцы (желтоперый и 4---40 1,33 0,87 Muir, Hughes, 1969
1-6 1,85 0,85 Muir, Hughes, 1969
