Размеры животных: почему они так важны? - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Удивительно простая концепция симморфоза
Рассмотрим систему, с помощью которой кислород из окружающего воздуха поступает в митохондрии мышц. Она состоит из ряда этапов: вентиляции легких, диффузии кислорода в кровь, циркуляции крови, перекачиваемой сердцем, и диффузии из капилляров к митохондриям. Каждый компонент этой системы должен быть способен к переносу кислорода с максимальной скоростью, при которой мышцы расходуют кислород. Вместе с тем бессмысленно поддерживать более высокие возможности переноса, чем это необходимо для удовлетворения максимальных потребностей. Например, сердцу совсем не нужно быть в состоянии перекачивать крови в два раза больше, чем может когда-либо понадобиться. Идея проста: каждый элемент в этой цепи должен структурно соответствовать потребностям, но не превышать их. Этот принцип, показывающий, что структуры организованы так, чтобы соответствовать максимальным потребностям, но не превышать их, был назван принципом симморфоза (Taylor, Weibel, 1981).
Этот принцип имеет большой смысл. Создание и поддержание в эффективном состоянии структур, превышающих потребности, слишком дорого. Например, нет необходимости в большем количестве митохондрий в мышцах, чем это нужно для максимального использования кислорода; нет необходимости в более крупном сердце, чем необходимо для перекачивания крови; диффузионная способность легких должна точно соответствовать количеству кислорода, которое может переноситься кровью, и т. д. Этот принцип уже обсуждался в предыдущих главах, хотя отчетливо еще не был сформулирован.
В соответствии с этим принципом мы могли бы ожидать, что максимальная диффузионная способность легких должна быть равной максимальной скорости ротребления кислорода, при которой организм животного может его расходовать, но не превышать ее. (Тот факт, что мышцы во время коротких бросков, или ускорений, могут превышать максимальную аэробную мощность, с этим не связан; мы сравниваем максимальное установившееся использование кислорода и способность легких пй-ставлять этот кислород.) Существует предположение, что максимальная скорость потребления кислорода млекопитающими при движении примерно в 10 раз выше, чем в покое. Это подтвердили Тэйлор и др. (Taylor et al., 1981), изучившие 14 видов млекопитающих размерами от 7-граммового карликового хомячка до 217-килограммовой антилопы канны. Они получили линию регрессии для максимального потребления кислорода в зависимости от размеров тела с наклоном 0,79+0,05. Когда в эти расчеты включили домашних животных, наклон остался тем же,
причем максимальное потребление кислорода в 10,3 раза превышало потребление кислорода в покое для любых данных размеров тела.
Поскольку легкие должны быть в состоянии поставлять кислород в соответствии с максимальной скоростью его расходования, способность легких к диффузии кислорода Фл0>) должна соответствовать этому. При измерении диффузионной способности легких у млекопитающих, сильно различающихся по размерам тела, были получены очень интересные результаты (Gehr et al., 1981). Говоря кратко, весьма тщательные морфометрические измерения показали, что диффузионная способность изменяется в зависимости от размеров тела с наклоном 0,99±0,03 (32 вида размерами от менее 3 г до 700 кг), а не с наклоном 0,79, как можно было бы ожидать, исходя из максимального использования кислорода.
Противоречие здесь очевидно и представляется парадоксальным. Почему диффузионная способность легких (наклон
0,99) зависит от размеров непропорционально максимальному использованию кислорода (наклон 0,79)? Если у самого мелкого млекопитающего способность к диффузии кислорода едва достаточна, чтобы покрыть максимальную скорость его использования (и должна быть по крайней мере такой же большой), то у самого крупного млекопитающего диффузионная способность в 10 или 20 раз больше, чем когда-либо может понадобиться. Этот парадокс, по-видимому, противоречит принципам симмор-фоза. Совсем не похоже, чтобы морфометрические данные были неправильными и содержали систематическую ошибку, меняющуюся с размерами тела. Более того, прямые измерения диффузионной способности у живых животных подтвердили морфометрические данные (O’Neil, Leith, 1980). Объяснение парадокса надо искать в чем-то другом.
Одна из возможных причин этого противоречия, по-видимому, связана с величиной предполагаемого парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе на поверхности мембраны, через которую кислород диффундирует в кровь. Хотя значение парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе в основном сходно у всех млекопитающих и составляет примерно 100 мм рт. ст., парциальное давление на самой поверхности альвеолярной мембраны, по-видимому, ниже у более крупных млекопитающих.
Кислород достигает поверхности альвеолы в два этапа: первый — вентиляция легких и второй — диффузия внутри альвеолы. Эта диффузия предполагает наличие кислородного градиента внутри альвеолы и более низкую концентрацию кислорода на поверхности мембраны. Этот градиент часто называют стратификацией. Если расстояние диффузии возрастает с увеличе-
