Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Типичные щитковые бесчелюстные (Ostracodermi) вымерли, не оставив никакого потомства. В современной фауне сохранились только измененные представители другой ветви энтобранхиат, приспособившиеся к питанию трупами, в которых они прогрызают ходы (миксины), или к полупаразитичоскому питанию другими рыбами (миноги). С этим свя-
Рис. 371. Схема строения головы и висцерального аппарата нарушножаберного позвоночного (по Северцову). clat — боковой глазничный хрящ; осе — затылочная дуга; ЬЬг — копулы; cbr — ceratabran-chlalia; ebr — epibranehiaiia; hbr — hypobranchialia; phbr — pharyngobranchlalia..,Остальные обозначения см. рис. 369, 370.
зано значительное изменение всей передней части висцерального аппарата, преобразованного в своеобразный сосательный аппарат, начинающийся круглой ротовой воронкой с роговыми зубами.
У эктобранхиат (рис. 371) развился иной тип жаберного дыхания и иной механизм движений жаберного аппарата. Жаберные дуги расчленились на 4 отдела каяедая, и соответствующая висцеральная мускулатура испытала более сложную диференцировку. Так как следы того же расчленения обнаруяшваются на гиоидной, на челюстной и на предчелюстных дугах (губных хрящах), то, очевидно, и эта часть скелета несла еще функцию я^аберных дуг, т. е. у древнейших эктобранхиат челюстей еще не было.
Подвижность расчлененных жаберных дуг дала предпосылки для возмояшого перехода к активному захватыванию пищи ртом при помощи сдвигания скелетных частей первых дуг. Таким образом первые дуги преобразовались в челюсти (и губные хрящи) и добавочные части, дававшие челюстям более прочную опору на осевом черепе (hyomandibulare). Возникли челюстные позвоночные, к которым принадлея^ат все типичные рыбы и все вышестоящие позвоночные.
Челюстные позвоночные (Gnathostomata). Рыбы
Строение древнейших челюстных позвоночных Gnathostomata характеризовалось следующими основными признаками: кожный скелет (хотя бы только в виде плакоидных чешуи, образовавших на челюстях зубы); челюстной аппарат из губных хрящей, собственно челюстей и более или
423
менее связанной с ними гиоидной дуги с соответствующей мускулатурой; вполне сформированная черепная коробка с обонятельной и слуховой капсулами; особый скелет, состоявший из хорды с хрящевыми дипло-спондильными верхними и нижними дугами.Челюстные позвоночные имели, кроме непарных, также и парные плавники с соответствующими поясами.
Рис. 372. Патдарная акулообразная рыба Coccostcus из нижнего девона
(по Иекелю).
Парный орган обоняния открывался парными ноздрями наружу на переднем конце головы. Жаберных щелей было не более 8. В брызгальце была еще функционирующая жабра.
Из конкретных представителей древнейших челюстных позвоночных особый интерес представляют рыбы, имевшие также значительный панцырь из кожных костей — Arthrodira (рис. 372). У этих рыб, живших еще в девонском периоде, по исследованиям Стеншио, хрящевой череп был покрыт пери хондр альным окостенением и плотно прилегал к центральной нервной системе и связанным с ней органам, что дало возможность восстановить в весьма значительной степени строение всей головы.
У наиболее полно исследованного представителя этих рыб — Macropeta-lichthys — строение головы до деталей сходно со строением головы современных хрящевых акулообразных рыб (Elasmobranchii). Как и у последних, черепная коробка (рис. 373) имела широкое основание, и вообще она по форме вполне сходна с черепной коробкой современных хрящевых рыб и отличается от нее лишь присутствием сплошного пери хондр ального окостенения как на внешней, так и на внутренней поверхности хряща. Положение обонятельных капсул также сходно, и ноздри открывались на брюшной поверхности головы. Внутреннее ухо с его полукружными каналами совершенно сходно с таковым хрящевых рыб, и, как у последних, эидолимфатический проток открывался наружу на спинной поверхности головы. Нёбноквадратный хрящ не соединялся непосредственно с обонятельной областью черепа, а, очевидно, висел на связке, как и у хрящевых рыб. Зубы похожи на акульи. Расположение органов боковой линии также сходно. Наконец, и головной мозг с отходящими от него нервами (рис. 374) поразительно сходен с таковым у хрящевых рыб, так же как и расположение кровеносных сосудов головы.
Рис. 373. Череп панцырной акулообразной рыбы Macropetalichthys сверху (по Стеншио).
d. end — канал для вндолимфатического протока; olf — обонятельная капсула: orb — главница; par — отверстие для теменного органа. Позади глазниц выступают слуховые капсулы. Сверху видны отпечатки каналов боковой линии.
424
WW /7/
WW? ;
VAAl
Одним словом, не подлежит никакому сомнению, что эти древнейшие рыбы находятся в ближайшем родстве с современными акулообразными рыбами. Однако, в отличие от последних, у них имелся хорошо развитый костный скелет и притом не только кожный паннырь (откуда их наименование — Stegoselachii), но и окостенения
внутреннего хрящевого скелета. Все это . .:--."..
делает весьма вероятным, что костная ткань у современных хрящевых рыб исчезла вторично. Вспомним, что и у древнейших настоящих акулообразных рыб— Acanthodii—имелись поверхностные окостенения на частях висперального скелета (рис. 376). Имелись кости также и у древнейших химер. Так как мы привыкли считать присутствие костной ткани признаком более высокой организации, то мы должны признать, что в этом отношении хрящевые рыбы деградировали. Это, конечно, не значит, что их развитие из древнейших Arthrodira и в остальном имеет регрессивный характер. Головной мозг, прогрессивное развитие которого вообще играет руководящую роль в эволюции позвоночных, при всем его сходстве, все же развит у современных акул и скатов гораздо выше, чем у Arthrodira (рис. 374). Это касается именно переднего мозга.
