Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Наконец, в высшей степени примитивным является и гистологическое строение ланцетника, тело которого состоит почти исключительно из эпителиев и лишено еще настоящей соединительной ткани.
Таким образом, принцип дегенерации не может быть принят как руководящий принцип в эволюции низших хордовых. Это, конечно, не значит, что эти животные не подверглись регрессивным изменениям. Наоборот, мы знаем достоверно, что оболочники представляют собой формы, весьма значительно деградировавшие. Мы только подчеркиваем, что низшие хордовые не могли произойти путем дегенерации от позвоночных животных, а только от гораздо более просто построенных хордовых животных, которые были еще лишены признаков организации, характерных для позвоночных.
Более полно мы осведомлены в настоящее время об эволюции НИЗШИХ позвоночных. Положение круглоротых в системе позвоночных в настоящее время далеко не так неопределенно, как это было еще недавно и особенно во времена А. Дорна. Выяснению этого положения особенно способствовали работы академика А. Н. Северцова и шведского палеонтолога Э. А. Стеншио (Е. А. Stensio).
По Северцову, череп круглоротых имеет крайне примитивное строение — он состоит из одной только хордальной части, и притом без затылочного отдела. Капсулы обонятельного и слухового органов также примитивны и мало связаны с черепной коробкой. Жаберный скелет миног весьма своеобразен, образуя цельную решетку. Впереди от него висцеральный скелет представлен рядом более или менее измененных преджа-берных дут, обнаруживающих те же характерные для круглоротых особенности. Этот преджаберный скелет ни в коем случае не мог произойти путем редукции из челюстного скелета остальных позвоночных, так как оп сохранил характерные черты жаберной решетки круглоротых, что указывает на его преобразование непосредственно из жаберных дуг типа круглоротых. Собственно жабры круглоротых занимают иное положение, чем у челюстных, —* они представлены энтодермальными жаберными мешками, развивающимися с внутренней стороны от жаберных дут. Так как у челюстных позвоночных жабры иного типа и развиваются первоначально как энтодермальные жаберные нити, сидящие на жаберных дугах снаружи, то ясно, что собственно жабры приобретены обеими группами позвоночных независимо друг от друга.
416
Дальнейшее прогрессивное развитие дыхательного аппарата выразилось в увеличении дыхательной поверхности. Это увеличение означает усовершенствование каждой отдельной жаберной щели, что сделало возможным заметное сокращение общего числа этих щелей. И у круглоротих и у челюстных позвоночных эволюция пошла по этому пути. Таким образом ясно, что все эти процессы шли в обеих группах независимо и что жаберный аппарат круглоротых так же нельзя вывести из такового челюстных, как и, наоборот, жаберный аппарат челюстных — из диференцированного жаберного аппарата круглоротых (Северцов).
Во всяком случае, нельзя допустить, чтобы могла произойти редукция дыхательного аппарата рыб, с его эктобранхиями, и чтобы вслед за этим произошел новый прогресс, связанный с развитием энтобранхий. Исходными могли быть лишь формы еще индиферентные, т. е. со многими щелями, не имевшими жаберных лепестков.
Круглоротые сохранили также много признаков примитивной организации: в составе всех висцеральных нервов у них имеются и соматические чувствующие (кожные) компоненты, которые у ВЫСШИХ позвоночных исчезают, за исключением лишь нервов специального значения (органов боковой линии) и кожных компонентов тройничного нерва. Отсутствие соединений между спинными и брюшными корешками спинномозговых нервов у миног (как у ланцетника) также иногда считается примитивным признаком.
У личинки миноги, так называемой пескоройки, имеется поджаберная слизистая бороздка, подобно низшим хордовым, печень имеет еще трубчатый характер. К этому можно прибавить еще очень большое число признаков как взрослых круглоротых, так и особенно личиночных, которые с большой долей вероятности следует считать примитивными, но которые все же могли бы произойти и путем редукции.
На этих фактах мы останавливаться не будем, так как приведенного выше бесспорного материала вполне достаточно.
Таким образом, ясно, что и круглоротые не произошли путем дегенерации от челюстных позвоночных: челюстей у них никогда не было, и общая организация исходных форм была гораздо более примитивной. Картина соотношений между низшими хордовыми животными и позвоночными становится довольно ясной — современные их представители оказываются остатками примитивных хордовых животных, имеющих общее происхождение с непосредственными предками позвоночных. Однако большинство этих форм настолько изменено, что не дает возможности представить себе происхождение позвоночных более конкретно. Несомненно, что из низших хордовых наименее измененным является ланцетник, и нужно думать, что позвоночные в своей эволюции проходили некогда стадию развития, относительно весьма близкую к современному ланцетнику.
Бесчелюстные позвоночные (Agnatha)
Из низших позвоночных круглоротые, несомненно, подверглись значительным изменениям, главным образом в связи с их своеобразным способом питания. На их историю бросают, однако, некоторый свет и палеонтологические данные. Здесь нельзя не упомянуть о замечательных исследованиях шведского палеонтолога Стеншио. В результате этих исследований оказалось, что давно известные верхнесилурские и девонские щитковые «рыбы — Ostracodermi (рис. 366, 367), которых по признаку отсутствия челюстей и раньше пытались объединить с современными круглоротими, представляют собой формы, действительно чрезвычайно близко к ним стоящие. Стеншио изучил 'в деталях строение различных представителей семейства Cephalaspidae (путем тщательного препарирования иглами под бинокулярным микроскопом, а также методами изго-
