Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Дальнейшим важным моментом в прогрессивной диференцировке многоклеточных является образование внутреннего остова из продуктов выделения эктодермаль»
406
ных и, может быть, энтодермальных клеток, образующих пограничную между ними перепонку или более значительную студенистую массу (галлерта медуз), в которую мигрируют и разрозненные клетки эктодермы. Таким образом возникает здесь средний слой мезенхимы. Это образование внутреннего остова позволило увеличить пищеварительную поверхность первичной кишки путем образования системы выростов и каналов в промежутке между внутренней полостью и наружными покровами.
Довольно неясен вопрос о происхождении обширной и разнородной группы червеобразных организмов. Кишечнополостные — это в основном прикрепленные организмы с радиальной симметрией, которая у высших свободноплавающих форм переходит в двулучевую (ктенофоры). Переход к более активным формам передвижения — к ползанию по субстрату или к активному плаванию — естественно, всегда связывается с развитием двусторонней симметрии. Животное движется в определенном направлении, которое становится главной осью. Вокруг последней симметрично располагаются различные органы. Тело вытягивается вдоль этой главной оси и при активных формах движения ориентируется всегда определенным образом. Нижняя поверхность тела несет иные функции (ползание на субстрате или поддержка тела в воде) и становится более плоской — брюшной в отличие от более выпуклой — снинной. Конкретно этот переход можно себе мыслить по-разному. Большой популярностью пользуется гипотеза Ланга о происхождении червей от ползающих ктенофор, подобных известным Ctenoplana kowalevskii и Coeloplana metschnikovi. У этих форм уже развился мерцательный покров на брюшной стороне тела, а весельный аппарат начинает редуцироваться. У Coeloplana развивается система сложно разветвленных гастральных каналов, а гребни исчезают. Сидячая ктенофора Tj ilfiella tristoma еще интереснее. Гребни имеются лишь в молодости и затем погружаются и превращаются в особые мерцательные каналы, что как будто согласуется с предположением Крумбаха о происхождении протонефридий червей ив весельного аппарата ктенофор. Наиболее интересно строение рта. Как и у других ктенофор, он имеет вытянутую в виде щели форму. Tj ilf iella прикрепляется своим ртом к субстрату и приподнимает углы рта (т. е. концы щели), которые продолжаются в небольшие трубки. Хотя, несомненно, имеются извесгные черты сходства между ресничными червями и ктенофорами в вентральном положении ротового отверстия, в строении кишечника, в дорзальном положении аборального органа ктенофор и в соответственном положении головного ганглия и статоциста у морских турбеллярий, а также в следах радиальной симметрии у последних (четырехлучевое расположение бластомеров и в особенности зачатка мезенхимы, следы радиального расположения нервных стволов), все же на подобные организмы, конечно, нельзя смотреть как на переходные формы. Вполне мыслим подобный же переход от какого-либо иного представителя кишечнополостных (по Седжвику — от сцифоиолина). Однако, указанные примеры ценны в том отношении, что показывают реальную осуществимость подобных мыслимых переходов. Вопрос осложняется, правда, еще тем, что группа червеобразных организмов весьма разнородна, и вполне возможно, что она имеет полифилетическое происхождение. Извесгное сходство ранних стадий развития, а также личиночных форм позволяет, однако, предполагать существование некоторой генетической связи между ними. Говорить о происхождении различных червей в более конкретной форме в настоящее времл еще не представляется возможным.
Не подлежит сомнению, что основные черты строения червей связаны с переходом к активному передвижению (двусторонняя симметрия), которое позволило перейти и к более активным формам питания и к дальнейшей его рационализации. Первым существенным моментом в этой эволюции является приобретение анального отверстия. Этот процесс, очевидно, связан с изменением формы, т. е. с удлинением первичного рта и с его диференцировкой на передний (ротовой) и задний (анальный) участки, подобно тому как это наблюдается у Tjalfiella tristoma. Средняя часть ротовой щели срослась, и, таким образом, пищеварительная полость оказалась связанной.с внешней средой посредством переднего отверстия, через которое при движении вперед пищевой материал попадал внутрь кишечника, и посредством заднего отверстия, из которого выбрасывались неиспользованные остатки. В таком устройстве мы видим дальнейшую рационализацию пищеварительного аппарата, так как существование единого отверстия первичного рта ведет к тому, что при опорожнении гастральной полости одновременно с выбрасыванием непереваримых остатков пищи выбрасывается и вполне пригодный,, но еще не использованный более свежий пищевой материал. Теперь, с образованием второго отверстия, устанавливается непрерывный ток пищевого материала в одном определенном направлении, что обеспечивает его более равномерное использование. Это использование было, очевидно, тем более полным, чем более (с удлинением самого тела) удлинялась и образовавшаяся таким образом кишечная трубка.
