Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
ЧАСТЬ III
ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ
Палеонтологический метод в филогении
Мы познакомились с филогенетическими преобразованиями отдельных органов и целых систем органов; однако в конкретной эволюции изменяются не отдельные органы, а целые организмы, и, таким образом, для восстановления подлинной истории организмов надо произвести синтез полученных данных с использованием всех доступных нам методов. Дело в том, что при установлении филогении всегда есть опасность увлечения абстрактными формами, обобщенными «типами>, лишенными всякой жизненности, так как необходимое для этого восстановление истории функций и истории связей организма с окружавшей их ранее средой является задачей весьма нелеткой. Кроме сравнения целых организмов и изучения их в связи с их естественной обстановкой, необходимым является и возможно более полное использование палеонтологических данных. Палеонтология дает нам возможность не только ¦ восполнить анатомические данные материалом, касающимся строения ископаемых форм (в этом мы не имеем принципиально нового метода), она дает нам, кроме того, знакомство с конкретными организмами, жившими в прежние эпохи в определенной биологической обстановке. Об этой обстановке можно судить, с одной стороны, по типу строения ископаемых животных и, с другой стороны, по остаткам сопутствующих им организмов и по характеру самих осадочных пород. Все эти данные приводятся для некоторого прошедшего времени, в котором, действительно, некогда развивались предки современных нам животных. К сожалению, однако, палеонтология лишь исключительно редко, да и то для ограниченных отрезков времени, дает нам действительно полные ряды форм в их естественной последовательности. Так как только особо счастливый случай может сохранить даже твердые части скелета позвоночных от полного разрушения, то палеонтологические данные являются всегда неполными. При огромном количестве совершенно вымерших животных лишь крайне редко попадаются единичные представители таких форм, которые, действительно, являются прямыми предками каких-либо современных животных. Обычно находимые остатки лишь приближаются по своему строению к этим предкам, оказываясь в самом деле более или менее уклонившимися представителями вымерших боковых ветвей. Таким образом, несмотря на данную в палеонтологии хронологическую последовательность форм, восстановление их истории является все же делом нелегким и требует в свою очередь также полного учета всех данных морфологии.
404
Естественно, что чем далее в глубь веков уходит история, тем менее полны и палеонтологические данные и, следовательно, тем большие трудности стоят перед изучением филогении живших тогда организмов. Так как все основные типы животного царства во всем своем многообразии имелись уже в начале палеозойской эры, то полная история типов вообще на основании палеонтологических данных не восстановима; она относится к более раннему времени, от которого не сохранилось почти никаких следов организмов. Только история самого молодого типа, именно хордовых животных, или, точнее, позвоночных (так как ископаемые остатки низших хордовых неизвестны), может быть до некоторой степени прослежена по дошедшим до нас остаткам. В этом случае мы, действительно, можем прежде всего установить известную последовательность появления представителей различных классов позвоночных и можем в некоторых случаях проследить все наиболее существенные этапы филогенетических преобразований отдельных ветвей. В особенности это относится к более молодой группе позвоночных — млекопитающим, преобладающая масса которых относится к третичному периоду. Сохраняются в основном, конечно, твердые части, т. е. скелет, и притом наиболее полно скелет более крупных животных. Поэтому нас не должно удивлять, что в палеонтологии наиболее хорошо изучены скелеты самых крупных и вместе с тем специализированных стегоцефалов, рептилий и особенно млекопитающих. Геологическая последовательность появления отдельных классов позвоночных рисуется в следующем виде. Наиболее примитивные позвоночные, относящиеся к бесчелюстным формам (Agnatha), известны, начиная с силура. Начиная с силура, известны также остатки зубов и шипов низших рыб (Elasmobranchii). В девоне сразу появляется очень большое количество разнообразных рыб, относящихся к селахиям, цельно-головым (Holocephali), хрящекостным (Chondrostei), кистеперим (Cros-sopterygii) и двудышащим (Dipnoi) рыбам. Костные ганоиды (Holostei) появляются с начала мезозоя (в триасе) и костистые рыбы (Telostei) с середины мезозоя, достигая расцвета только в третичный период. Первые наземные позвоночные — стегоцефалы — появляются уже начиная с верхнего девона. Стегоцефалы достигают расцвета в каменноугольный и пермский периоды, а до триаса доходят лишь наиболее специализированные формы. В конце каменноугольного периода появляются рептилии, ItOTOрые уже в перми представлены весьма разнообразными формами. Максимального развития рептилии достигают в мезозое, к концу которого их начинают вытеснять млекопитающие. Птицы появляются .в виде наиболее примитивных представителей в юре (.Archaeornis), в виде зубастых птиц — в мелу и основных современных групп — в третичном периоде. Млекопитающие появляются еще раньше. В триасе они во всяком случае уже имелись, и надо думать, что время их возникновения относится еще к пермскому периоду. В течение мезозоя они, однако, представлены лишь мелкими примитивными формами. Образование современных отрядов относится к третичному периоду. Таким образом, последовательность появления отдельных классов позвоночных вполне совпадает с нашими общими представлениями о филогении позвоночных, полученными на основании данных сравнительной анатомии и эмбриологии. Теперь нам остается перейти к более детальному рассмотрению материала.
