Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
В результате получается свободно плавающая личинка со всеми основными признаками хордового животного (рис. 365). Однако эта личинка вскоре развивающихся на перед-предмету. Вслед за при-
Рис. 365. Схематическое изображение хвостатой личинки (А) и ее превращения в сидячую асцидию [В, С) (из Паркера и Гасвелла). adh — присоски; atr — околожаберная полость; eh — хорда; eil — мерцательная ямка; end — эндосткль; с — сердце; пеиг — нервная трубка; п. gn — нервный узел; or — рот; г — прямая кишка; sens — мозговой пузырек; sig — жаберьые отверстия; stol — столон; t — хвост.
прикрепляется при помощи трех сосочков, нем конце тела, к какому-либо подводному креплением начинается превращение личинки в сидячую асцидию, причем перестройка ее организации имеет во многом характер регрессивного метаморфоза (рис. 365). Хвост, с его мускулатурой, хордой и нервной системой, исчезает. Исчезают также имеющиеся в мозгу личинки органы чувств, и вообще вся нервная трубка редуцируется, так что от нее остается лишь один небольшой нервный узел. Все тело поворачивается внутри выделенной им оболочки, и ротовое отверстие принимает конечное поло-
414
жение. Кроме многочисленных жаберных отверстий, открывающихся в обширную атриальную полость, не сохраняется почти никаких признаков, которые вскрывали бы принадлежность этих животных к хордовым, и неудивительно, что до исследования А. Ковалевского их положение в системе было совершенно неопределенным (чаще всего их относили к моллюскам). Таким образом, регрессивные изменения выражены у асци-дий весьма ярко, и, очевидно, этот-регресс связан с переходом к сидячему образу жизни, при котором и мускулатура, и органы чувств с высокоразвитой нервной системой утратили свое значение.
Можно ли, однако, предполагать, что асцидии произошли путем дегенерации от позвоночных? В пользу такого предположения у нас нет никаких данных. Наоборот, имеется ряд указаний, определенно противоречащих этой гипотезе А. Дорна. Поджаберный слизистый желобок — эидостиль, имеющийся и у оболочников и у ланцетника (рис. 14), представляет собой орган захватывания взвешенных в воде пищевых частиц (при пассивном питании этих животных, непрерывно процеживающих воду через передний отдел кишечника) и, конечно, как специальное приспособление мог бы также развиться вторично. У позвоночных имеется, однако, гомолог этого образования. У личинок круглоротых он имеет еще характер железистого желобообразного углубления с таким же расположением слизистых и мерцательных клеток эпителия, как у низших хордовых, и играет, несомненно, ту же роль аппарата для улавливания взвешенных в воде пищевых частиц. И здесь ток слизи движется вдоль поджаберного желобка вперед до окологлоточного мерцательного кольца и затем вдоль спинного мерцательного тяжа назад в пищевод. Этот поджаберный желобок, однако, позднее совершенно обособляется от эпителия глотки и превращается в беспроточную щитовидную железу. У других позвоночных щитовидная железа также всегда закладывается как углубление эпителия дна глоточной области кишечника и, следовательно, несомненно представляет результат преобразования эндостиля низших позвоночных. Возможность обратного перехода совершенно исключается. Никакая дегенерация не могла привести к тому, чтобы из обособленной беспроточной щитовидной железы получилось желобообразное углубление, тянущееся вдоль дна глотки. Наоборот, использование железистого эпителия эндостиля после утраты им его функции у низших хордовых, когда они перешли к активному захватыванию пищи, для внутрисекреторных функций представляется вполне естественным и понятным.
Таким образом, несмотря на несомненное наличие дегенеративных изменений, происшедших в организме оболочников, мы ни в коем случае не можем итти так далеко, чтобы допустить их происхождение путем дегенерации от позвоночных. Оболочники, несомненно, представляют собой деградировавшую, в связи с приобретением сидячего образа жизни, боковую ветвь низших хордовых животных, которые в некоторых отношениях были еще очень мало диференцированы. По всей вероятности, исходные формы были довольно близки к современному ланцетнику.
Что касается последнего, то в нем мы тем более не можем видеть деградировавшее позвоночное. Ланцетник представляет собой как бы живую упрощенную схему хордового животного. Конечно, схема могла бы получиться и путем редукции, при исчезновении всех признаков высшей организации и специальных приспособлений. Однако в действительности это не так. У ланцетника имеется ряд признаков, несомненно, примитивной организации, многие из которых не могут быть выведены из строения позвоночных.
Здесь прежде всего следует упомянуть об эндостиле. Для последнего сохраняет значение все сказанное об эндостиле оболочников и о своеобразных органах чувств ланцетника, которые также не могли произойти
415
путем деградации из органов чувств позвоночных. Особенно примитивны много численные расположенные в стенках мозга, так называемые, глазки Гессе. Каждый такой глазок состоит из чувствующей клетки с нервным волокном, снабженной каемкой палочковидных образований на одной стороне, где ее покрывает в виде шапки другая, пигментная, клетка. Эти глазки чрезвычайно сходны с примитивнейшими глазками некоторых плоских червей. Затем выделительная система ланцетника представлена парным рядом самостоятельных канальцев — нефридиев. Трудно допустить, чтобы общий выводной проток почек позвоночных исчез и сама почка распалась на метамерный ряд независимых канальцев. Менаду тем, обратный процесс при прогрессивном развитии органа является вполне понятным. Так же трудно допустить, чтобы при дегенерации организма его выделительная система редуцировалась и заменилась другой, более простой выделительной системой. Дело в том, что нефридии ланцетника во многом своеобразны и, притом, именно примитивны. Они снабжены большим числом особых выделительных клеток, называемых солено цитами (это — булавовидные клетки с.тонкими внутренними канальцами и длинным мерцательным волоском внутри канальца). Выделительные канальцы ланцетника, с их соленоцитами (рис. 16) поразительно сходны с нефридиями некоторых кольчатых червей.
