Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Как видно из сказанного, одна из- ветвей этой группы, именно ветвь, ведущая к современным многоперам (Polypteridae), занимает в ней совершенно обособленное положение. Особое строение имеет и скелет их плавников. Остальные представители этой группы сразу, еще в девоне, распадаются на две неравноценные ветви — собственно кистеперих и двудышащих.
Из кистеперых (Grosso pterygii) наиболее примитивным семейством являются Рис ископаемая кистеперая рыба Osteolepidae (девон и каменный Osteolepis (девон) (по Тракеру).
уголь, рис. 383), у которых
расположение костей черепа (включая rostralia и кости нижней челюсти) было еще весьма сходно с Palaeoniscidae (особенно Cheirolepis). Чешуя у них была ромбическая, основание плавников еще мало суженное и центральная лопасть короткая. Другое семейство весьма примитивных форм — Rhizodontidae (девон и каменный уголь) — также имело парные плавники с довольно короткой лопастью, но чешуя была уже циклоидная (рис. 386). Зубы обычной конической формы имели у основания радиальную складчатость. Это семейство кистеперых рыб представляет особый интерес, так как более других приближается к низшим наземным позво-
Рис. 384. Ископаемая двудышащая рыба Dipterus (девон) (по Тракеру).
ночным (стегоцефалам). Из других представителей кистеперых Holopty-chiidae (девон) очень рано специализировались. Их парные плавники обладали длинной лопастью. Особый интерес представляют зубы, дентин которых имел весьма сложную складчатую структуру. Более поздние и наиболее специализированные кистеперые относятся к семейству Coelacanthidae (пермь и весь мезозой). К этому семейству относится единственный известный представитель кистеперых в современной фауне — Latimeria. У этих рыб все плавники имели своеобразную округлую форму; дифицеркальный хвост отличался особой концевой лопастью; стенка плавательного пузыря окостеневала.
Двудышащие (Dipnoi) также известны, начиная с девона, и сразу легко отличимы, хотя древнейшие их представители (Dipteridae) довольно близки к кистеперим (Osteolepida) по общей форме- тела, по расположению плавников и форме эпицеркалыюго хвоста, по расположению покровных костей на переднем конце головы, по присутствию splenialia и postsplenialia на нижней челюсти, по сложному строению оперкулярного аппарата (operculum, suboperculum, одна средняя яремная, одна пара больших яремных и парный ряд мелких боковых яремных пластинок) и, наконец, по строению парных плавников, имевших, впрочем, уже длинную среднюю лопасть (рис. 384). Все же и у древнейших двуды-
431
шащих имеется ряд признаков своеобразной специализации. Кости крыши черепа получают несколько отличное расположение, постепенно редуцируются щечные кости, наружные ноздри перемещаются вниз под верхнюю губу (это связано с редукцией челюстных костей). Главная особенность, сразу выделяющая двудышащих из других в общем сходных с ними рыб, — это развитие сложных зубных пластинок (рис. 385) с большими гребнями на них, образующихся в результате срастания между собой зубов внутреннего ряда. Вместе с тем, зубы наружного ряда и несущие их кости, т. е. основные кости челюстей других позвоночных (maxilla, prae-maxilla и dentale), редуцируются. Редуцируются также части первичной
челюсти: нёбные и наружные крыловидные кости. Вверху развиваются нёбные зубные пластинки на внутренних крыловидных костях (рис. 385), и эти последние соединяются между .р.- собой впереди посредством симфиза. Внизу 1 зубные пластинки развиваются на пластинчатых костях (splenialia).
Все это преобразование зубной системы связано с переходом к иной форме питания: полупресноводная и пресноводная рыба стала питаться водорослями и водяными растениями, рІ, раздавливая их между зубами, причем вместе
с растениями съедались и сидящие на них Рис. 385. Дно черепа (нёбо) животные (в особенности моллюски). Нижняя Dipterus (по Гудричу). челюсть становится короче и получает более ра — парасфеноид; р — кры- 1 •> ^
ловидные кости; pt — нёбные солидную опору на осевом черепе, благодаря вубные пластинки. прирастанию к нему квадратной кости. Одно-
временно подъязычночелюстной хрящ (hyoman-dibulare) теряет функцию подвеска и редуцируется. От наиболее примитивного семейства Dipteridae развитие двудышащих шло по меньшей мере в трех направлениях, причем для всех, направлений характерна частичная редукция костного скелета и, в особенности, редукция окостенений первичного черепа. Одна ветвь ведет через Scaumenacia к Phanero-pleuron (разрастание спинного плавника и слияние его с хвостовым). У некоторых форм происходили редукция зубных пластинок и вторичный их распад на отдельные зубы (Uronemus и Concho рота). Другая ветвь ведет через Ctenodus (каменный уголь) и Sagenodus (каменный уголь, пермь) к современному Ceratodus, зубные пластинки которого известны, начиная с триаса. Современные Protopterus и Lepidosiren представляют собой конечное звено особой более измененной ветви, происхождение которой не так ясно.
Почти все рыбы из группы кистеперих вымерли. В современной фауне известен лишь один представитель семейства Coelacanthidae — Latimeria, единственный экземпляр которой добыт в 1938 г. у южных берегов Африки. Из двудышащих в настоящее время также имеются лишь остатки (Ceratodus в Австралии, Protopterus в Африке и Lepidosiren в Южной Америке). Однако общее этим рыбам присутствие добавочного органа дыхания непосредственно атмосферным воздухом, именно легшіх, обеспечило представителям этой группы возможность выхода на сушу. В самом деле, одна из ветвей, начинающаяся среди примитивных представителей кистеперих рыб, дала уже очень рано (в девоне) начало мощному стволу, из которого произошли все наземные позвоночные.
