Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Происхождение наземных позвоночных
Одним из наиболее интересных вопросов филогенетики является вопрос о происхождении наземных позвоночных. В общей форме вопрос
432
этот в настоящее время вполне ясен. Уже из истории индивидуального развития любого наземного позвоночного и, в частности, из онтогенеза амфибий следует, что они произошли от рыбообразных позвоночных, дышавших жабрами. Данные сравнительной анатомии и, особенно, палеонтологии позволяют в значительной мере конкретизировать наши представления о переходе позвоночных от водной жизни к жизни на суше.
Прежде всего отметим, что хотя переход из одной среды в другую сопровождался глубочайшей перестройкой всей организации яшвотного, мы все же можем выделить некоторые процессы, имевшие руководящий характер и обусловившие возмояшость такого перехода. За этим с необходимостью следовали и все другие преобразования. Такими руководящими процессами были: 1) переход к легочному дыханию и 2) переход к передвижению (ползанию) при помощи парных конечностей, служивших при этом органом опоры; кроме того, можно отметить еще один важный позднейший процесс: 3) преобразование органа слуха в связи с восприятием колебаний воздушной среды (иногда вторично — колебаний почвы).
Легочное дыхание, несомненно, развилось сначала как дополнительное дыхание у рыбы, дышавшей жабрами. Мы знаем, что в жарких странах при сильном нагревании пресноводных бассейнов содержание кислорода в воде падает, чему способствует еще усиление процессов гниения различных органических остатков. Поэтому у тропических пресноводных рыб очень часто имеются добавочные органы дыхания (лабиринтовые органы, мешковидные выросты жаберной области некоторых сомовых, особенно Saccobranchus). Эмбриональное развитие легких у амфибий указывает на то, что легкие развились как пара мешковидных выпячиваний в задней части жаберной области (от пятого жаберного мешка). Подобные же органы являются плавательным пузырем у кистеперых и двудышащих рыб. Они имеют ячеистые стенки и, несомненно, являются также добавочным органом воздушного дыхания, т. е. легкими. Как и у наземных позвоночных, они снабжаются кровью от четвертой пары вы-носящих жаберных артерий, дающих от себя ветвь — легочную артерию. Таким образом, легочное дыхание установилось еще у жившего в воде животного и обусловило возможность его выхода на сушу. При переходе на сушу жабры, конечно, потеряли свою функцию, и легочное дыхание стало основным. Замена жаберного дыхания легочным привела прежде всего к крупным изменениям в кровообращении. Жаберное кровообращение вообще теряет свое значение, капилляры исчезают, и устанавливается более непосредственная связь между брюшной и спинной аортой. Таким образом, уже у Protopterus первые две я^аберные артерии являются в роли Дуг аорты (рис. 329). У наземных позвоночных эту функцию несет только вторая пара жаберных артерий; остальные жаберные артерии редуцируются, за исключением первой, сохраняющей связь с сонной артерией, и четвертой, являющейся в роли легочной артерии. Окисленная кровь из легких возвращается в венозную систему, и таким образом сердце Получает смешанную кровь. В связи с этим развиваются приспособления Для разделения токов крови — артериального от венозного. Уже у двудышащих легочная вена проходит вдоль стенки венозной пазухи и впадает непосредственно в предсердие. В предсердии у двудышащих появляется также и продольная перегородка (правда, неполная). В желудочке смешению крови препятствуют многочисленные мускульные перекладины, вдающиеся внутрь полости. В артериальном конусе также развивается перегородка из продольного ряда клапанов (намечается у Ceratodus), которые у Protopterus и у амфибий сливаются в один продольный спирально изогнутый клапан. Венозная кровь переходит внутри конуса справа на спинную сторону, где отходят третья и четвертая жаберные артерии, несущие кровь к жабрам и к легким. Артериальная кровь переходит слева на брюшную сторону и затем в первые две дуги, несущие кровь
433
дальше в сонные артерии и в спинную аорту. Все эти преобразования связаны с приобретением легочного дыхания. Последнее, как сказано, возникло еще у тех рыб, от которых произошли наземные позвоночные. Преобразования в кровеносной системе происходили постепенно — в основном начались еще у рыб (причем у новейших двудышащих произошли большей частью независимо от предков амфибий), но совершенно закончились полным разделением сердца на артериальную и венозную половины только у высших наземных позвоночных (крокодилов, птиц и млекопитающих).
Сходство кровеносной системы амфибий с таковой двудышащих рыб увеличивается еще тем, что у последних также развиваются задняя полая вена, несущая кровь от почек непосредственно в венозную пазуху (кардинальные вены начинают редуцироваться), и непарная брюшная вена, несущая кровь из конечностей в правый кювьеров проток. Утрата жаберного дыхания отозвалась, конечно, не только на кровообращении. Крупные изменения произошли в висцеральном скелете. Челюстной аппарат, участвующий обычно в дыхательных движениях при жаберном дыхании, с утратой последнего мог фиксироваться более прочно на черепе. Нёбноквадратный хрящ (palatoquadratum), который и у костных ганоидов (включая кистеперых) имеет обычно самостоятельное причленение к слуховой капсуле, прирос к черепу в этой области. В связи с этим подъязычно-челюстной хрящ (hyomandibulare) утратил значение подвеска и в значительной мере редуцировался, сменив при этом функцию: поддерживая еще связь с квадратной костью, он стал передавать звуковые колебания (повидимому, первоначально от сидящей на нем жаберной крышки) к слуховой капсуле. Весь жаберный аппарат подвергается значительной редукции и преобразуется в довольно еще значительный у хвостатых амфибий подъязычный аппарат и гортань, с ее хрящами и мышцами.
