Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 393. Костное нёбо котилозавра (Seymouria [A) и емболомерного стегоцефала (Baphetes [B) (по Ватсону).
Ьос — basioccipitale; ch — первичные хоаны; ecpl и tr—ecto-pterygoideum (tranasversum); тх—maxilla; pal — palatlnum; ртх — praemaxilla; pt — pterygoideum; q — quadratum; sph — basisphenoldeum; tr — transversum; v — vomer.
443
ного для всех амфибий большого нёбного окна, и дно черепа было впереди почти совершенно прикрыто первичным твердым нёбом, как у рептилий (рис. 390, 393). Имелась и основная клиновидная кость с базиптериго-идными отростками, к которым причленялнсь птеригоиды (Eogyrinus, Loxomma и др.). Окостеневали эшштеригоиды и квадратные кости (epipterygoidea, quadrata). Имелось большое число костей нижней челюсти. Все эти признаки у позднейших стегоцефалов (и у современных амфибий) исчезли, но они весьма характерны для рептилий. У некоторых примитивных стегоцефалов были и типичные амфицельные позвонки (M'Crosauria).
С другой стороны, древнейшие рептилии — котилозавры (Go-tylosauria) — обладали многими черта*\іи организации, характерными для стегоцефалов (рис. 393, 394). Позвонки были амфицельные, как и у некоторых современных форм (гекконы, хамелеоны), был только один
крестцовый позвонок, как у амфибий, череп сочленялся с позвоночником посредство vi одного затылочного бугра, сидящего на основной и боковых затылочных костях, как и у современных черепах. Наиболее, однако, интересно, что у котилозавров сплошная наружная крыша черепа была того же самого состава и с такой же скульптурой, указывающей на положение в коже, как и у стегоцефалов. Особенно интересны черепа пермских Seymouria (рис. 152 и 393) и Kotlassia, которые вообще не отличаются от черепа стегоцефала. Имелись и теменное отверстие, и характерные для стегоцефалов ушные вырезки между tabularia и squamosa (где помещалась барабанная перепонка). Пояса конечностей также сохранили еще то же строение, как и у стегоцефалов. На грудном поясе, кроме ключиц, были cleithra (на лопатке), а подвздошные кости таза причленялись к боковым отросткам одного только крестцового позвонка (как у ам-Рис. 394. Скелет примитивного фпбий). Конечности были примитивны, котилозавра Seymouria (пермь) однако развиты выше, чем у стегоцефалов, (по Уиллистону). и ,J110J10 фаланг такое же, как у боль-
шинства рептилий (2, 3. 4, 5, 3). Позвоночник такого же строения как у типичных рептилий. Котилозавры были вполне сухопутными животными, и каналов боковой линии у них не было. Парасфеноид уменшился в размерах, и впервые начинала обособляться ясная шея. На зубах иногда видны еще следы радиальной складчатости дентина. Таким образом, мы имеем в некоторых древнейших стегоцефалах и в примитивнейших котилозаврах формы, теснейшим образом связанные между собой. Здесь почти стираются грани между амфибиями и рептилиями, и, в конце концов, можно сказать, что древнейшие рептилии отличались от стегоцефалов только тем, что они стали уже вполне наземными животными. Первые их представители — котилозавры — быстро расселились в новой биологической обстановке (где условия для их размножения первоначально были весьма благоприятны) и затем при возраставшей между ними конкуренции развивались дивергентно, образовав огромное количество разнообразнейших форм. Некоторые из них рано специализировались и быстро были вытеснены затем более прогрессивными формами, другие развивались медленнее и более гармонично и дали начало новым более совершенным организациям. Уже некоторые коти-*
444
лозавры приобрели характер своеобразных, крайне уклоняющихся форм. Таковы, например, парейазавры — большие, неуклюжие животные с крайне массивным скелетом, поднимавшие свое тело на коротких и толстых ногах.
Дальнейшая эволюция рептилий шла по пути выработки более подвижных форм. Конечности увеличивались в размерах (рис. 193), крестец состоял не меньше, чем из двух позвонков; вообще же скелет становился более легким, не теряя при этом своей прочности. В первую очередь это касается черепа, крыша которого испытывает частичную редукцию вследствие образования височных ям (замена тяжелого сплошного перекрытия системой балок). Образование впсочпых ям шло в различных филогенетических ветвях по-разному.
Синапсиды. У некоторых рептилий образовалось одно окно в крыше черепа — одна боковая височная яма, ограниченная снизу одной только нижней височной дугой. Это — группа Synap-sida. У других сразу развились два окна в крыше черепа — верхняя височная яма и боковая височная яма, отделенные друг от друга верхней височной дугой; снизу крыша черепа замыкалась нижней височпой дугой. Это — группа Diapsida, имевшая две скуловые дуги. Наиболее примитивные представители первой группы образуют ряд Procolophonia (триас). Они похожи еще на котилозавров, по имели височную яму, которая впереди сливалась с глазницей. Наиболее известный представитель Sclerosaurus имел еще остатки кожного пан-цыря. Также очень древние, частью своеобразно специализированные формы, имевшие одну отдельную височную HMj', образуют отряд Pelycosauria. Известным представителем этих рептилий является Dimetrodon (пермь) — хищник с большими зубами н чррзвычайпо длинными остистыми отростками позвонков, кото-
