Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
ое/
Рис. 398. Череп пеликовавра (схема) (по Гудричу).
0 — articulare; an — angulare; d — dentale; fr — Irontale;
1 — jugale; l — lacrymaie; mx — maxillare; n — ноздря; na — nasale; о — глазница; pa — parietale; pm — praema-xillare; po—postorbitale; pof — postfrontale; ppa — postpartale; рг/— praefrontale; q — quadratum; qj— quadrato-jugale; sa— supraangulare; sp—spleniale;sg—squamosum;
st — supratemporale; t — tabulare.
447
чатую (у хищных) или далее плоскую (у травоядных) форму, напоминающую коренные зубы млекопитающих.
От териодонтов очень рано обособилась сильно специализированная ветвь аномодонтов, которая кончается оригинальными формами (Dicyno-dontia) с редуцирующейся зубной системой, от которой оставалась только пара бивней вверху. Некоторые из них возвращались к жизни в воде и по виду напоминали современных сирен (Lystrosaurus).
Диапсиды. В другой группе рептилий (Diapsida), как было сказано, образовались сразу две височные ямы и две скуловые дуги. Наиболее примитивными их представителями являются мало еще изученные Рго-torosauria (пермь) и Rhynchocephalia (с триаса), к которым относится и современная Hatteria. В этой группе имеется, кроме нескольких незна-
Рис. 399. Череп териодонта (схема) (по Гудричу).
ip — interparietale (postparietale); sm—septomaxillare; pf — отверстие для теменного органа. Остальные обозначения см. рис. 398.
чительных, также одна большая ветвь, которая от мало еще специализированных псевдозухий привела при явно прогрессивной эволюции к большому разнообразию различных высших форм (крокодилы, птерозавры, динозавры, птицы).
Псевдозухий и крокодилы. Указанная ветвь начинается с ископаемых триасовых псевдозухий (Pseudosuchia, ложные крокодилы), вполне сухопутных рептилий с хорошо развитыми конечностями. Среди них были и длинноногие формы, лазающие и скачущие на деревьях (Scleromochlus) (рис. 402). Характерно было строение черепа, в котором, кроме обеих височных ям, имелась также еще большая предглазничная яма (рис. 401). Чрезвычайно близкие к псевдозухиям не менее древние формы (также триас) приспособились к жизни в воде и в высшей степени напоминали крокодилов. Это параллельный настоящим крокодилам отряд паразухий (известный представитель Phytosaurus s. Belodon). Настоящие крокодилы (Crocodilia) связаны с ними близким родством и развивались немного позднее — начиная с юры. Характерной особенностью их черепа является соединение обоих носовых отверстий в одно. У крокодилов сильно развивалось твердое нёбо, в образовании которого принимали участие не только предчелюстные и челюстные кости, но также и нёбные, а у высших форм и птеригоиды. В результате этого хоаны постепенно отодвигаются все далее назад. Унаследованное от псевдозухий предглазничное окно в течение эволюции крокодилов постепенно исчезает.
Птерозавры. От сухопутных псевдозухий произошли не только водные рептилии, но и летающие. Летающие ящеры (Pterosauria) развились сразу в виде двух параллельных ветвей, которые летали по-разному.
448
Рамфоринхи [Rhamphorhynchus (юра)] имели очень длинный хвост, игравший роль руля, и узкие длинные крылья, на которых животное планировало. У птеродактилей [Pterodactylus (юра), Pteranodon (мел)] хвост редуцировался, и животное двигалось, ударяя широкими крыльями о воздух. Крыло было образовано кожной складкой, отходившей от боков тела; передний край ее поддерживался чрезвычайно длинным четвертым пальцем передней конечности. Летательный орган был, следовательно,
Рис. 400. Череп [териодонта Lycosuchusl (нижний триас) (по Иекелю). Обовначения прежние.
Рис. 401. Череп псевдовухий (схема) (по Гудричу). рис. 402. Реставрация псевдо-
i/ — иижияя височная яма; sf — верхняя височная яма; вухии Scleromocnlus (по Абе-pl — предгла8ничная яма. Остальные обозначения см. л„і
рис. 398. •'""I-
построен совершенно иначе, чем у птиц. Наряду с этим небезынтересно отметить целый ряд параллельных изменений в разультате независимого друг от друга приспособления этих форм к полету. В обеих ветвях развивалась прочная грудная клетка, причем грудные позвонки срастались между собой. Развивалась большая грудина с килем для прикрепления грудных мышц. Имелся сложный крестец. Кости были с воздушными полостями, как у птиц. Развивалась сидевшая на длинной шее почти под прямым углом округлая черепная коробка с предглазничной ямой и длинный клюв, у высших форм беззубый. В отличие от птиц, лопатка применялась на широком пространстве к сросшимся между собой остистым отросткам грудных позвонков; ключиц не было.
Динозавры. Повидимому, птерозавры произошли от псевдо-зухий, лазавших по деревьям. По всей вероятности, от таких же лазающих форм через вторичный возврат на землю возникла и большая группа динозавров. Дело в том, что все древнейшие динозавры ходили на двух ногах, а у некоторых из них (древнейшие Saurischia) была хватательная передняя конечность с сильно развитым вторым пальцем, а в задней конечности первый палец противопоставлялся всем остальным (как у птиц).
449
В связи с хождением на Двух ногах сильно развивался таз, широкие подвздошные кости которого на большом протяжении соединялись с крест-
