Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Конечности также должны были подвергнуться радикальной перестройке. Непарные плавники, включая хвостовой, утеряв на суше свою функцию, полностью редуцировались, и только у живущих в воде личинок развиваются простые кожные складки без скелета и мускулатуры. Парные плавники сменили свою фукцию в основном еще до перехода на сушу. Жившие в прибрежных мелких водах, а также в пресной воде рыбы пользовались своими плавниками как органами опоры при ползании по дну или при проползании в зарослях водяных растений, как это делают и современные двудышащие и кистеперые. Эта смена функции была связана с прогрессивным расчленением скелета свободной конечности и с усложнением строения ее мускулатуры и обусловила возможность выползания животного на сушу. Дальнейшие изменения связаны именно с этим переходом. Перемещение тела на суше требовало гораздо большей мускульной силы и более прочной опоры для конечностей. Поэтому прогрессивно развивались не только скелет и мускулатура конечностей, но и пояса конечностей. Однако наружный плечевой пояс рыб был прочно связан с костями черепа. Это ограничивало возможность движений как самого пояса, так и головы. Между тем, для первых наземных позвоночных, которые были на суше весьма мало поворотливыми, подвижность пояса, в особенности головы, имела очень большое значение. Поэтому эта связь нарушилась, и постепенно развился более подвижной шейный отдел тела. Кости наружного пояса, не связанные с мышцами (cleithra, supra-cleithralia, posttemporalia и отчасти claviculae), редуцировались или погружались вглубь под кожу (ключицы). Наоборот, первичный пояс, дающий поверхности для прикрепления мускулатуры, разрастался, особенно на груди и на спине, в широкие пластинки, получившие опору на ребрах. Устанавливались также сложные мускульные связи с соседними частями (вторичная плечевая мускулатура). Тазовый пояс тоже разрастался, особенно в спинной части (ileum), которая также получила опору на
434
ребрах позвоночника. Необходимость облегчения веса тела на суше правела к редукции кожного скелета вообще, и в частности быстро исчеа покров из кожных чешуи, которые немного дольше сохранились лишь на брюшной поверхности тела.
Органы чувств. Полость брызгальца, замкнутая снаружи и у высших рыб, естественно, наполнилась воздухом. Существование легко сжимаемого воздушного пространства под подвижной подъязычно-челюстной костью (hyomandibulare), утратившей свою функцию, но связанной еще с остатками жаберной крышки, дало благоприятные условия для передачи различных колебаний, в том числе звуковых колебаний воздушной среды, с жаберной крышки на подъязычночелюстную кость и отсюда на слуховую капсулу, к которой она прикреплялась (через посредство небольшой pharyngohyale). Полость брызгальца разрасталась вокруг подъязычночелюстной косточки (образуя барабанную полость), и движения последней становились более свободными. Жаберная крышка редуцировалась, и на ее месте осталась упругая кожная пластинка (барабанная перепонка). Таким образом, развился добавочный аппарат для передачи звуковых колебаний воздушной среды — среднее ухо, состоящее из барабанной полости с заключенной в ней слуховой косточкой — столбиком (columella).
На суше были благоприятные условия и для дальнейшего развития органа зрения, а в связи с большим значением этих органов чувств прогрессивно развился и головной мозг.
Таковы основные процессы, характеризующие переход водных позвоночных к наземной жизни. Это логически вытекает из всей суммы наглих знаний по сравнительной анатомии и эмбриологии низших наземных позвоночных. Однако только сравнение с рыбами и использование палеонтологического материала может нам помочь представить весь этот переход в более конкретной форме и установить более точно исходные формы и последовательность отдельных этапов этих сложных преобразований.
Предки наземных позвоночных
Сходство в строении костного скелета с высшими рыбами и, в особенности, сходство покровных костей черепа (например, такая в высшей степени характерная рыбья кость, как парасфеноид) и плечевого пояса заставляет искать предков наземных позвоночных именно среди высших рыб с костным скелетом. Костистые рыбы при этом, однако, сразу отпадают как слишком специализированные — отсутствие артериального конуса в сердце, отсутствие клоаки, развернутая форма переднего мозга (с эпителиальной крышкой), частичная редукция костей крыши черепа (щечные кости), непарный сошник, полное развитие костных позвонков, отсутствие ключиц, положение челюстей в губах и многое другое противоречит всякой попытке вывести наземных позвоночных из костистых рыб. Многое из сказанного сохраняет свою силу и в применении к костным ганоидам — Holostei. Таким образом, для сравнения остаются только кистеперые и двудышащие, у которых еще имелись артериальный конус, туловищная почка с нефростомами, типичная связь половых желез с канальцами почек и др. У тех и других имеются также и легкие, снабжаемые кровью от четвертой жаберной артерии, и намечаются некоторые дальнейшие изменения в кровеносной системе.
