Биология сиговых рыб - Северцова А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Анализ размерного состава пищи пеляди в возрасте от 0+ до 6+ и в пяти разнотипных озерах выявил значительную амплитуду колебаний размеров потребленных организмов, зависящую от сезонной динамики размерной структуры кормовой базы. Оказалось, что в озерах с высокой биомассой бентоса размерный диапазон жертв увеличивался и в Моткозере, например, у трехлетней пеляди составил от 0,3 до 36 мм, В озерах с низкой биомассой бентоса, где в питании преобладали планктонные организмы, возможности крупных рыб проявлялись в интенсивном потреблении падающих в воду воздушных насекомых в период их массового лета (озера Макаровское, Обручевское). Кроме того, взрослая пелядь использовала в пищу крупных жуков, ручейников, пиявок, стрекоз (оз. Люпин-ское), моллюсков (озера Чертовское, Моткозеро) и рыбу (Моткозеро, Обручевское). Разница в минимальных размерах потребляемых пелядью кормовых организмов составляла всего 0,25—0,5 мм.
Зависимость размерной избирательности от состояния кормовой базы отражает сравнение значений модальных размеров потребляемых жертв. Если в Моткозере модальной размер потребляемых кормовых объектов колебался в пределах 0,7—21,0 мм, то в озерах Макаровском, Икшинском и Чертовском с преобладанием в питании зоопланктона модальный размер жертв равнялся 0,4—6,0 мм — в первом, 03; 1,0 — во втором и 0,5; 2,5 мм - в третьем. Следует подчеркнуть совпадение модального размера съеденных особей какого-либо вида корма с размером наиболее многочисленных особей в популяции этих организмов в озере. Отклонения от этого совпадения обычно наблюдались при потреблении особей с повышенной пигментацией, о чем будет сказано ниже.
Таким образом, размерная селективность в питании, основанная на соотношении размеров рыбы и кормовых объектов, лимитирует поимку и обработку жертвы и ярко проявлялась при потреблении крупных организмов (бентос, рыба). Сезонные изменения в размерах жертв объясняются динамикой размерной структуры как жертв, так и потребителей.
124
Рис. 2. Изменение пропорций жертвы с ростом сеголетков пеляди в оз. Обручевском
1 — модальный размер жертвы в темное время; 2 — модальный размер в светлое время; 3 — минимальный размер жертвы; 4 — максимальный размер жертвы
Длина рыбы , мм Май Июнь Июль
Август
Многие авторы при анализе питания рыб-планктофагов отмечали преимущественное выедание крупных зоопланктеров как в естественных (Венглинский, 1962; Лоскутова, Соловов, 1969; Пущаева, 1980; Скопцов и др., 1983 и др.), так и в экспериментальных условиях (Brooks, 1968; O’Brien et al., 1976; Jacobs, 1978; Crowder, Binkowski, 1983; и др.). Под размером имелась в виду длина тела жертвы, поверхность тела (Bohl, 1982) или размер одной части тела (Zaret, Kerfoot, 1975). По выдвинутой гипотезе ’’кажущегося размера” (O’Brien et al., 1976) выбор жертвы зависит от ее абсолютного размера и близости к рыбе. ’’Кажущийся размер” связан с углом падения проекции жертвы на сетчатку глаза хищника и является функцией размера жертвы и расстояния до нее. Многочисленными опытами доказано, что расстояние, на котором хищник замечает свою жертву, линейно возрастает с увеличением ее раз меров (Протасов и др., 1966; Townsend, Risebrow, 1982; Confer, Blades 1975a, b; Vinyard, O’Brien, 1976; Kettle, O’Brien, 1978). Выведено урав нение этой зависимости (Ware, 1971). Рассчитан размер того реального участка в трехмерном пространстве, в пределах которого рыба обнару живает жертву (Confer et al., 1978; O’Brien, 1979; Schmidt, O’Brien
1982), а также скорость его облова (English, 1983).
Выбор в пищу крупных зоопланктеров объясняется Заретом (Zaret 1980) тем, что вероятность поимки жертвы монотонно возрастает с уве личением длины рыбы. Наряду с этим имеются данные, полученные в природных условиях, о выборе рыбами из популяций кормовых орга низмов жертв среднего размера. Вероятно, это связано с большей часто той встреч рыбы и жертвы, когда численность последних велика (Пиан ка, 1981). Одним из первых избирание жертв по размеру изучал B.C. Ив лев (1955) и при построении кривых элективности установил, что ее мак симум приходится не на самые крупные жертвы, а смещен в сторону жертв более мелких размеров. Сравнивая результаты работ В.С. Ивлева
125
(1955), Зарета (Zaret, 1980) и Вернера (Werner, 1974), В.Н. Михеев
(1984) приходит к выводу, что диапазон размеров потребленных жертв и положение максимума на кривой элективности зависят как от концентрации и соотношения размерных групп жертв, так и от параметров ротового аппарата.
При питании зоопланктоном крупные рыбы не ограничены в отношении максимальных размеров жертв, и механизм избирательности, связанный с соотношением размеров рыбы и кормовых организмов, ярко проявляется только у молоди рыб, которая ограничена в выборе жертвы параметрами рта (Schmidt, Holbrook, 1984) (рис. 2).
Рассмотрим значение у жертв других элементов экологии таких, как контрастность окраски и особенности движения для селективности питания пеляди.
ВЛИЯНИЕ ПИГМЕНТИРОВАННОСТИ И МОБИЛЬНОСТИ
КОРМОВЫХ ОРГАНИЗМОВ НА ИХ ВЫБОР РЫБАМИ
Пигментированность жертв. Реакция рыбы на жертву определяется не столько абсолютными размерами последней, сколько ее заметностью. Брукс (Brooks, 1965) ввел понятие ’’видимый размер”, значение которого было продемонстрировано в опытах с озерной форелью (O’Brien,
