Биология сиговых рыб - Северцова А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Изменение соотношения размеров корма в связи с ростом пеляди на первом году жизни показано на рис. 1.
С ростом рыбы увеличиваются ее потенциальные возможности для потребления разных кормов и расширяется диапазон доступных для пеляди размеров жертв. При питании зоопланктоном ограничения в максимальных размерах жертвы отмечены только для личинок пеляди длиной 0,9-1,5 см. На первом году жизни пеляди минимальный размер съеденных организмов, по нашим данным, возрастал в два раза (от 0,15 до 0,25 мм) в связи с увеличением расстояния между жаберными тычинками (от 0,05 до 0,20 мм). Отметим, что отношение максимального размера жертвы (в дорзовентральном измерении) к размеру ротового отверстия для молоди пеляди равняется 0,8. Аналогичные цифры для молоди уклеи равны 0,9 (Ивлев, 1955) и для личинок плотвы - 1,0 (Михеев, 1984).
Интересно подчеркнуть, что в озерах, где сеголетки пеляди питались преимущественно зоопланктоном, размерный диапазон потребляемых жертв и их относительные размеры менялись не только с ростом рыбы, но и в течение суток. Так, в светлое время потреблялись более мелкие и многочисленные в озере зоопланктеры, и модальный размер жертвы был гораздо меньше высоты раскрытия рта. Отношение наибольшего размера потребленной жертвы к размеру рта не превышало 0,4. В темное же время
119
Длина рыбы, см Личинки Сеголетки Двухлетки Трехлетки Рис. 1. Изменение модального (i), минимального и максимального (2) размеров жертвы в зависимости от длины и возраста пеляди в оз. Обручевском
суток модальный размер съеденных особей приближался к максимальному и ограничивался размерами глотки. При этом расширялся и пищевой спектр сеголетков, в котором преобладали хирономиды, имаго насекомых и крупные зоопланктонные организмы. Отношение размеров жертвы к размеру рта ночью достигало 0,8. С достижением рыбой длины 55 мм и до 90 мм диаметр глотки (2,5 мм) не увеличивался и максимальная толщина потребляемых жертв ограничивалась этим размером (см. табл. 1). По данным Михеева (1984), увеличение максимального размера жертв в ночное время у личинок плотвы в природных условиях сопровождалось качественным обеднением пищи, В наших условиях переключению на крупные объекты в темное время суток соответствовало расширение пищевого спектра с преобладанием в пище личинок хирономид, имаго насекомых и крупных зоопланктонных организмов Leptodora kindtii, Heterocope appendiculata, E. graciloides. Причем, если в целом для пробы видовое разнообразие потребляемых жертв повышалось, то в индивидуальном плане увеличивалось однообразие состава пищи. Это, вероятно, отражало особенности ночного распределения жертв, их большую агреги-рованность.
В природных условиях преобладание в пище организмов определенного размера зависит от частоты их обнаружения, т.е. от плотности и заметности. По нашему мнению, заметность можно рассматривать как совокупность сигналов, поступающих от жертвы и вызывающих атаку рыбы. Проанализированный материал позволяет условно выделить две группы сигналов: визуальные, которые зависят от размера жертвы и ее пигментированное™, и гидродинамические, зависящие от размера и характера движения жертвы.
120
Роль этих сигналов в выборе жертвы рыбой меняется с освещенностью. В сумерки и в темное время суток возрастает значение гидродинамических сигналов в поимке жертвы, но их различие не такое тонкое, как визуальных, и поэтому оптимальный размер жертвы приближается к максимальному. Обработка жертв (L. kindtii, хирономиды), длина которых значительно превышает толщину, затруднена (Михеев, 1984), что влияет на интенсивность питания в ночное время. Индексы наполнения желудков пеляди, несмотря на крупность объектов, значительно снижались; например, в августе с 190°/Ооо в светлое время суток до 70°/ооо в темное время. В опытах (Михеев, 1984) четкое переключение в выборе жертвы с крупных на мелкие объекты обусловливалось, на наш взгляд, ярким проявлением эффекта научения в связи с ограниченным пространством в условиях аквариума и строго заданными параметрами опыта (один вид жертв, постоянное освещение и температура). Важность эффекта научения, подтвержденная на моделях, отмечалась многими исследователями (Vinyard, 1980; Godin, Keenleyside, 1984). Отмечено увеличение эффективности поимки жертв (Confer, Blades, 1975; Bohl, 1982). В опытах Фэрнасса (Furnass, 1979) пересаженная в аквариум с диаптомусами и дафниями молодь окуня из озера, где было обилие диаптомусов, переключалась на потребление исключительно дафний через 16 ч. Лебрессер (Lebrasseur, 1969) считает, что в искусственной емкости сокращаются усилия для поимки жертвы. Таким образом, искажаются реальные отношения между размерами жертвы и ростом рыбы.
Зависимость модального размера жертвы от кормовой базы четко выявилась при исследовании размерной избирательности у сеголетков пеляди в Буозере-1 (см. табл. 1). Преимущественное потребление пелядью бентосных организмов, обильных в озере, обусловило сдвиг модального размера к максимальному как в светлое, так и в темное время суток. Сравнение параметров ротового аппарата рыб с размерами жертв показало, что минимальный размер потребляемых жертв, которые были представлены В. obtusirostris, был несколько больше расстояния между тычинками. Доля В. obtusirostris в пище сеголетков была незначительной и снижалась с ростом рыб, так как расстояние между тычинками при этом увеличивалось, а крупные особи в популяции босмины были малочисленными. С ростом рыб минимальный размер жертв повышался всего с 0,2 до 0,3 мм, а максимум элективности смещался в сторону крупных жертв. Кроме того, расширялся диапазон линейных размеров потребляемых организмов. Качественный состав их жертв при этом отражал изменение кормовой базы.
