Биология сиговых рыб - Северцова А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
В экспериментах было установлено (Schwartz, Hasler, 1966; Schwartz, 1971), что сиговые улавливают источник поверхностного волнения, сходного с тем, которое создает упавшее в воду насекомое. Колебания воды, вызываемые жертвой, находящейся на большом расстоянии, служат потенциальным стимулом для механорецепторов боковой линии. Возрастание количества куколок хирономид в утренние часы было связано с их массовым вылетом в это время суток (Заболоцкий, 1968). Следует заметить, что доля таких зоопланктеров, как Е. graciloides, D. brachyurum, L.kindtii, представителей родов Daphnia и Bosmina, в пище пеляди значительно изменялась на протяжении суток, что обусловливалось их вертикальными 134
миграциями в исследуемых озерах (данные суточных зоопланктонных проб, отобранных послойно в соответствующие периоды). Активные вертикальные миграции этих зоопланктонных организмов описаны многими авторами.
Итак, суточные изменения состава пищи пеляди определялись главным образом изменением доступности кормовых организмов в соответствии с их биологией. Влияние освещенности, температуры и погодных условий проявлялось через изменение поведения организмов.
ДОСТУПНОСТЬ КОРМОВЫХ ОРГАНИЗМОВ
И ИЗБИРАТЕЛЬНОСТЬ В ПИТАНИИ ПЕЛЯДИ
Проведенный нами анализ показал, что состав пищи определялся размерами и заметностью кормовых организмов, их численностью и распределением в озере в зависимости от условий среды. Эти факторы обусловливали суточную и сезонную динамику питания.
Между кормовыми организмами и рыбами существуют сложные взаимоотношения, где пищевые адаптации неотделимы от оборонительных. Оборонительно-пищевые связи обычно рассматриваются на поведенческих реакциях рыб, но нам кажется, что понятие о триотрофе (Мантейфель, 1961) можно с успехом использовать для анализа взаимоотношений организмов на разных трофических уровнях. С этой точки зрения были прослежены пищевые отношения в пределах триотрофа зоопланктон-хаоборус—рыба, что позволило проанализировать зависимость суточного изменения интенсивности питания рыб от пространственно-временного распределения кормовых организмов.
В оз. Макаровском как рыбами, так и личинками хаоборуса преимущественно потреблялись диаптомусы и дафнии, которые доминировали в зоопланктоне озера и имели выраженные суточные миграции. В свою очередь личинки хаоборуса наиболее интенсивно выедались рыбами в сумерки во время их подъема для откорма к поверхности воды вслед за диапто-мусами. Установлено, что перемещение хищников первого (личинки хаоборуса) и второго (пелядь) порядков четко связано с изменением послойного распределения жертв в толще воды (рис. 4).
B.C. Ивлев; (1955) рассматривал доступность кормовых организмов как составной элемент избирательности. Он подчеркивал, что выбор кормовых объектов, их предпочитаемость зависят от поисковых возможностей рыб, поэтому большая или меньшая избирательность характерна для каждого вида рыб. Попытки разграничить предпочитаемость и доступность корма привели к тому, что под избирательностью многие исследователи стали понимать излюбленность, т.е. потребление данным видом рыб определенных кормовых организмов. Для разделения потребляемых организмов на излюбленные и избегаемые используются разные индексы элективности. Недостатки индекса элективности неоднократно обсуждались в литературе. Хиатт К.Д. (1983) различает три основных момента, влияющих на достоверность этого показателя. Во-первых, неудачное взятие проб при изучении кормовой базы в местах обитания потребителей, особенно при высокой агрегированности кормовых организмов, плохой изученности распределения рыб, является причиной недостаточной репрезентативности данных. Во-вторых, существует неодинаковая вероятность поимки определенных
о
/•“s
Чаш суток
Рис. 4. Схема суточных миграций диаптомусов (7)> дафний (2), личинок хаоборуса (3) и пеляди (4) в оз. Макаровском (июль 1984 г.)
кормовых организмов орудиями лова и хищниками. В-третьих, скорость переваривания кормовых объектов различна, что может вызвать неправильную оценку их роли в питании. Объяснение отсутствия в пище многочисленных в озере кормовых организмов ’’избеганием” их рыбами (на основании отрицательных значений индекса) приводит к затушевыванию истинных причин выбора жертвы. На самом деле, отрицательные индексы элективности могут свидетельствовать не об избегании данного корма, а о его недостатке (Гурова, Пастухова, 1974) или о его недоступности. Можно согласиться с мнением Бола (ВоЫ, 1982), что применение этого индекса особенно ограничено в естественных экосистемах, где концентрации гидробионтов значительно варьируют и способность жертв к ускользанию может реализоваться в полной мере.
Особенно часто в рыбохозяйственных исследованиях оперируют понятием ’’избирательность”, так как выращивание рыб требует прогноза питания вселяемых видов. При этом разноречивая трактовка избирательности в питании рыб приводит авторов к противоположным выводам при обобщении совершенно однозначного материала. Наглядной иллюстрацией этому положению служат обширные литературные сведения по питанию пеляди — одного из основных объектов акклиматизации и товарного выращивания.
