Биология сиговых рыб - Северцова А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Неравномерность пространственного распределения жертв выражается
132
в их агрегированности. Зависимость питания рыб от плотности и агрегированное™ кормовых организмов обсуждалась многими исследователями (Ивлев, 1955; Половкова, Пермитин, 1981; Баканов, 1984; Hassel, May, 1974; Cook, Hubbard, 1977, Chamov, 1976; Comins, Hassel, 1979; Iwasa, 1982; Iwasa et al., 1981; Williams, 1983). Большая эффективность питания в скоплениях кормовых организмов объясняется Таунсендом (Townsend, Risebrow, 1982) возрастанием количества атак рыбы при использовании кроме зрения, тактильных и обонятельных рецепторов.
При анализе питания пеляди в наших озерах выяснилось, что в некоторых случаях наблюдалось резкое расхождение состава пищи одноразмерных рыб одной пробы. Причем это сопровождалось питанием отдельных групп рыб только одним видом корма. Например, у рыб в оз. Чертовском (26. VT 1984 г.) содержимое пищевых комков было представлено моллюсками или В. obtusirostris. В Буозере-1 (12.IX 1985 г.) одни сеголетки имели в составе пищи только куколок поденок, другие — веслоногого рачка Н. appendiculata, третьи — В. obtusirostris. В оз. Долгом (5.Х 1984 г.) желудочно-кишечный тракт одних рыб был заполнен В. longirostris, других — М. leuckarti или личинками хирономид и хаоборусов у одних и М. leuckarti у других (24. IV 1983 г.). Отдельное нахождение двух видов босмин (В. coregoni, В. obtusirostris) в пище двухлетков пеляди, одновременно отловленных в оз. Обручевском (23. VI 84 г.)', можно объяснить только откормом рыб на разных пятнах, образованных в озере этими организмами.
По литературным данным известно, что перечисленные выше кормовые организмы обладают способностью к образованию плотных скоплений. Неравномерность потребления кормовых объектов особенно возрастала в темное время суток, так как сейсмосенсорное восприятие зависит от плотности и миграций жертв (Costa, Cummins, 1972). Например, в оз. Обручев-ском пелядь, отловленную ночью (июль 1982,1983 гг.), четко можно было разделить по составу пищи на две группы: с личинками хаоборусов и с L. kindtii.
Таким образом, неравномерность присутствия кормовых объектов в пище пеляди и выбор жертв отражали агрегированность кормовых организмов в озере в соответствующий период.
СУТОЧНАЯ РИТМИКА ПИТАНИЯ ПЕЛЯДИ
При зрительной ориентации заметность жертв находится в большой зависимости от освещенности. Для потребления планктонных рачков существует порог минимальной освещенности (Гирса, 1959; Blaxter, 1968). Значение пороговой освещенности отрицательно скоррелировано с размером рыбы (Павлов, Сбикин, 1967). Немаловажное значение для рыб имеет характер освещения их жертв и контрастность, которая увеличивается с наличием фона (Протасов, 1968; Протасов, Сбикин, 1970; Zaret, 1980; Janssen, 1981, 1982). С уровнем освещенности непосредственно связана дальность видимости у рыб, а также расстояние, с которого проявляется реакция на жертву (Гирса, 1959; Зуссер, 1961; Wright, 1981; Townsend, Risebrow, 1982; и др.).
Увеличение степени доступности корма при низкой освещенности дости-
133
гается помимо зрения за счет органов боковой линии и хеморецепции (Катаева, 1956; Дислер, 1960; Janssen, 1982; Townsend et al., 1982; и др.). По мнению И.И. Гирсы (1981), переход на восприятие другими органами чувств у ’’зрительного” потребителя снижает интенсивность питания, так как зрение является наиболее универсальным анализатором. Изменение освещенности, меняя значение отдельных рецепторов в добывании пищи, определяет суточный ритм питания.
Необходимо подчеркнуть, что состав пищи пеляди в течение суток изменяется. Как по нашим данным, так и по материалам других авторов, в светлое время в пище пеляди преобладали ветвистоусые ракообразные, в сумерки увеличивалось количество веслоногих, а в ночное время возрастала доля активно мигрирующих форм и крупных объектов (Сычева, 1955; Подболотова, 1977; Новоселова, 1982; Алексеев, 1984; ’’Исследование взаимосвязи...”, 1986; и др.). На Севере в условиях постоянной освещенности (в Архангельской области в июне), когда пелядь питалась многочисленным в озере зоопланктоном, в ночные часы в пище отмечены хирономиды и воздушные насекомые (Новоселов, 1984).
Суточная динамика пищевого спектра определялась поведенческими реакциями кормовых организмов и изменениями поисковых способностей рыб при различной освещенности. С одной стороны, преимущественное потребление в светлое время суток зоопланктонных организмов связано с большой доступностью зоопланктона для пеляди как визуального охотника, обитающего в толще воды, а с другой — с особенностями кормовой базы озер, имеющих очень низкий уровень развития зообентоса к тому же ей малодоступного из-за газового режима и состояния грунтов. Поэтому в темное время суток, когда поиск связан с работой органов боковой линии, в пище пеляди появлялись только мигрирующие бентические формы. Их дополнили имаго насекомых и семена растений. Нйчью состав пищи у рыб со зрительной ориентацией более всего скоррелирован с активностью кормовых организмов в этот период (Ware, 1973). О значении движения и размеров кормовых объектов для их выбора рыбой уже упоминалось при обсуждении вопроса о заметности жертв. Так, доступность L. kindtii и хао-борусов для пеляди увеличивалась именно в темное время суток, когда в сумерки начинаются активные миграции этих организмов в поверхностные слои воды с образованием скоплений. Резкие, дергающиеся движения видов-жертв в сочетании с крупными размерами способствовали их обнаружению рыбами. Воздушные насекомые, вылет которых бывает в вечерние часы, потреблялись обычно рыбами ночью и их доля, как и семян растений, возрастала в ветреную погоду.
