Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
2. Неожиданным оказалось сходство по аминокислотному составу субъединицы II цитохромоксидазы с медьсодержащими белками типа пластоцианина, субъединицы V с гемоглобином и одной из субъединиц VII — с цитохромом с555 Chlorobium limicola [Buse et al., 1978: Steffens. Buse, L979: Azzi. 1980].
3. Обнаружено также, что изменение редокс-состояния одного из гемов влияет на редокс-потенциал второго [Malstrom, 1973; Nicolson, Peterson, 1974; Wikstrom et al.,1976; Babcock et al., 1978;
H+
Рис. 6. Цитохромоксидаза как редокс-зависимая протонная помпа [Константинов, 1977]
Wikstrom et al., 1981]. Молекулярная основа такого рода взаимодействия неясна.
Использование ЭПР и других методов позволило оценить расстояние между различными редокс-центрами, а также расположение комплекса IV в мембране [см. обзор: Wikstrom et al., 1981]. Как и другие комплексы, он расположен трансмембранно, причем, как и в комплексе III, большая часть его находится вне мембраны (см. рис. 4 и 6). Расстояние между гемом а и Сиа, по данным рентгеноструктурного анализа (EXAFS), составляет более 5 А, а расстояние между гемом аз и Сиаз—3,75 A [Powers et al., 1981]. Предполагают [Chance, 1981; Powers et al., 1981], что реакционный центр цитохромоксидазы представляет собой железомедный биядерный комплекс (Fe^Cu^).
Последовательность переходов его из одного состояния в другое при восстановлении кислорода может быть представлена в виде следующей схемы [Chance, 1981]:
R
/
4H+i
2е"
R
/
А
Fe3+ О -
Fe2+
02
а /
' о s^Cii„
Fe
Перейдем к анализу фотосинтетического переноса электронов.
1.5. ЦЭТ фотосинтезирующих бактерий
В этом параграфе кратко рассмотрен транспорт электронов у фотосинтезирующих бактерий, общая характеристика которых приведена ниже (см. [Gromet-Elhanan, 1977], а также [Кондратьева, Горленко, 1978]).
Характеристика
Типичные роды Пигменты
Используемые
доноры
электронов
Отношение к кислороду
Зеленые серные
бактерии
Chlorobiaceae
Chlorobium
Chloropseudomonas
Бактериохлорофиллы с или а
Моноциклические
каротиноиды
H2S, S, S203r или Н2 Облигатные анаэробы
Рост в темноте Отсутствует
Пурпурные бактерии серные несерные
Chromatiaceae Rhodospirillaceae
Chromatium Rhodospirillum
Thiospirillum Rhodopseudomonas
Бактериохлорофиллы а или b Ациклические каротиноиды
H2S, S, S2032', H2 и органические соединения
Облигатные анаэробы
Отсутствует
Органические соединения (у некоторых видов Н2)
Многие виды являются факультативными аэробами
Происходит в присутствии кислорода
Некоторые представители фотосинтезирующих бактерий (в основном принадлежащие Rhodospirillaceae) способны не только к фотосинтезу, но и к дыханию, причем ЦЭТ в ряде случаев, по набору переносчиков электронов [Baccarini-Melandri, Zannoni, 1978; Родова, 1980], их ориентации в мембране [Prince et al., 1975; Takemoto, Beckman, 1979], чувствительности транспорта электронов к ингибиторам [Dutton, Prince, 1978; Bowyer et al.,
1980; Bowyer, Crofts, 1981], способности к образованию Дй#+ [Либерман, Цофина, 1969; Liberman, Skulachev, 1970; Скулачев, 1972; Остроумов и др., 1979; Самуилов, 1982] очень напоминает таковую у митохондрий.
Локализация некоторых ферментов во внутренней мембране митохондрий и в мембранах фотосинтезирующих бактерий
Фермент Местоположение* Литературный
источник * *
митохондрии хроматофоры Fi-АТФаза М М Reed et al., 1975;
Takemoto, Beckman, 1979
НАДН-дегидрогеназа M M Collins et al., 1980;
Takemoto, Beckman, 1979
Сукцинатдегидрогеназа M M Takemoto, Beckman,
1979
Цитохром с (c2) С С Prince et al., 1975
* Сторона мембраны, обращенная внутрь митохондрий или клетки бактерий, обозначена М, а обращенная наружу — С.
** Ссылки приведены только для фотосинтезирующих бактерий. Обзор доказательств указанной локализации ферментов у митохондрий содержится в ряде работ [Harmon et al., 1974; Рэкер, 1979; Gazotti, 1980].
Общее представление о фотосинтезе
Фотосинтез осуществляют высшие растения, водоросли и некоторые бактерии [см. обзор Баславская, 1974; Рубин, Гаври-ленко, 1977; Тарчевский, 1977; Clayton, Sistrom, 1978; Clayton, 1980; Hatch, Boardman, 1981]. Основной смысл фотосинтеза заключается в трансформации поглощенной световой энергии в химическую энергию органических молекул.
