Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Другим компонентом, функционирующим в циклической ЦЭТ, является цитохром Ь5о с Еср7=50 мВ [Petty, Dutton, 1976b] и максимумом поглощения 560,5 нм [Bowyer, Crofts, 1981]. В настоящее время механизм окисления и восстановления цитохрома еще не полностью понят. В окислительных условиях (Ен> 150 мВ) цитохром bso восстанавливается под действием вспышки света, в то время как в восстановительных условиях (Ен> 100 мВ) он окисляется [Dutton, Prince, 1978].
Антимицин ингибирует реакцию окисления цитохрома. Скорость фотоиндуцированного восстановления цитохрома Ъ50 увеличивается при понижении редокс-потенциала среды [Petty, Dutton, 1976b; Bowyer, Crofts, 1981]. Использование высокого временного разрешения позволяет обнаружить в восстановлении цитохрома лаг-фазу в 100—500 мкс [Bowyer, Crofts, 1981].
Сложное кинетическое поведение цитохрома 650, а также других компонентов циклического транспорта электронов анализируются на основе кинетических схем, полностью аналогичных рассмотренным выше при анализе функционирования комплекса III митохондриальной ЦЭТ.
Специфика фотосинтетической ЦЭТ состоит в том, что при активации ФРЦ вспышкой света одновременно образуются окислитель (окисленный пигмент) и восстановитель (восстановленный вторичный хинон). Поэтому в зависимости от того, в восстановительных или окислительных условиях происходит транспорт
2 Заказ № 4821
зз
электронов, он может быть инициирован в комплексе III как путем окисления цитохрома (восстановительные условия), так и путем восстановления хинона (окислительные условия).
1.6. ЦЭТ хлоропластов
В настоящее время считается, что для фотосинтетического восстановления НАДФ хлоропластами необходимо участие двух функционально-сопряженных фотосистем — второй (ФС II) и первой (ФС I) (рис. 10).
Энергия света используется для разложения Н2О (система разложения воды ФС II), переноса электронов от воды к ФС I, где происходит восстановление НАДФ, а также для образования
АДЯ+, используемого для синтеза АТФ [Hauska, Trebst, 1977; Witt, 1979].
ЦЭТ хлоропластов представлена, по крайней мере, тремя электронтранспортными комплексами: пигмент-белковым комплексом фотосистемы II, который включает в себя фотохимиче-
е,мв
-400
*400
+?00
№
P6SO*
Qa
Р680 л
'ФРЦ~~ФС1?
У
700*
/
Х(Аг)
/t* | гт’У — — — —-iМАДФ [ \* / I \
г.____________\
ФРЦ *РС1
Рис. 10. Упрощенная схема первичных электронтранспортных реакций фотосинтеза высших растений, представленная в виде сопряжения двух фотосинтетических реакционных центров (ФРЦ ФС II, ФРЦ ФС I) и цитохромного комплекса be—f аналогичного комплексу III дыхательной цепи митохондрий
PC — пластоцианин, Фд — ферредоксин
Рис. 11. Схема молекулярной организации электронного транспорта в хлоропластах
Пигмент-белковый комплекс фотосистемы I (ФС I). а также АТФазный комплекс (CF^ + (CF0) находятся главным образом в нестыкованной области гранальных тилакоидов и ламеллах стромы (не заштрихована). Пигмент-белковый комплекс фотосистемы II (ФС II), а также светособирающий комплекс (не показан) находятся в основном в состыкованных областях стопок гран (заштрихована). Цитохромный комплекс Ь6—f — аналог митохондриального комплекса III — равномерно распределен между стыкованными и нестыкованными областями тилакоидов. Предполагается, что пластохинон (PQ) соединяет между собой комплекс фотосистемы II и b6—/ -комплекс, а пластоцианин (PC) и ферредоксин (Фд)— комплекс b6—f с комплексом фотосистемы 1. Фп — ферредоксин-НАДФ-редуктаза, содержащая ФАД. Мп — система разложения вилы, сопряженная с комплексом фотосистемы II, содержащая марганец
ски-активный пигмент Р680 и непосредственные доноры и акцепторы; пигмент-белковым комплексом фотосистемы I, включающим фотохимически активный пигмент Р700 и непосредственные акцепторы; а также комплексом be—f, содержащим цитохром /, два цитохрома be и железосерный белок Риске (рис. 11). Рассмотрим эти электрон-транспортные комплексы более подробно.
Фотосистема I
Выделенный [Bengis, Nelson, 1975, 1977] реакционный центр
1, способный на свету восстанавливать НАДФ и окислять пластоцианин, состоял из шести субъединиц с молекулярным весом 70, 25. 20, 18, 16 и 8 кД. Сходный состав комплекса реакционного центра ФС I был обнаружен в других работах [Orlich, Hauska, 1980: Hauska et al.. 1980: Nechustai, Nelson. 1981]. Удаление малых субъединиц с помощью СДС приводит к потере ферредоксинзависимого фотовосстановления НАДФ и фотоокисления пластоцианина; в то же время сохраняется светоиндуцированное окисление Р700 [Bengis, Nelson, 1977]. Это означает, что один из первичных акцепторов электронов ФС I находится в большой субъединице вместе с Р700. Недавно была показана
Таблица 7. Свойства вторичных акцепторов ФС I *
Акцептор Значения g-фактора Среднеточечный редокс-
л; У
