Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Рассмотрим вначале цепи электронного транспорта (ЦЭТ) митохондрий.
1.2. Цепь электронного транспорта во внутренней мембране митохондрий
Превращения энергии, происходящие в митохондриях, можно схематически представить в виде следующих трех стадий [Грин, Гольдбергер, 1968; Ленинджер, 1974; Рэкер, 1979; Уайт и др., 1981].
1. Образование доноров электронов для ЦЭТ (НАДН, сукцинат и др.).
2. Перенос электронов по ЦЭТ от НАДН и сукцината к кислороду, сопряженный с образованием трансмембранной разности электрохимических потенциалов ионов водорода (AJIH+).
3. Использование А]йН+ для синтеза АТФ из АДФ и Фн.
Все стадии, кроме первой, протекают во внутренней мембране митохондрий. Таким образом, основной энергетической функцией ЦЭТ митохондрий является использование энергии редокс-реакций для синтеза АТФ, причем образующаяся в процессе этих реакций А]йН+, необходимая для синтеза АТФ, может непосредственно использоваться для совершения химической и осмотической работы и других процессов [Скулачев, 1972; Skulachev, 1980, 1981].
Суммарная реакция окисления НАДН кислородом, осуществляемая митохондриями, есть реакция горения водорода, которая в митохондриях происходит в несколько этапов, причем на каждую молекулу НАДН, окисляемую дыхательной цепью в сопряженных условиях, образуется не менее трех молекул АТФ [Рэкер, 1979].
Скорость переноса электронов между переносчиками ЦЭТ митохондрий различна и в среднем увеличивается при приближении к акцепторной стороне, где происходит восстановление О2.
В стационарных условиях электронный поток по ЦЭТ является достаточно быстрым, 10—100 электронов в секунду [Chance etal., 1980].
1.3. Переносчики цепи электронного транспорта митохондрий
Молекулы переносчиков представляют собой основные элементы структуры митохондрий, на которые приходится около 25% белка митохондриальных мембран [Ленинджер, 1966].
Известно около 20 переносчиков электронов, составляющих ЦЭТ митохондрий (табл. 1). Среди переносчиков только НАД, флавины и убихинон являются двухэлектронными, в то время как остальные компоненты ЦЭТ — одноэлектронные.
Большинство компонентов дыхательной цепи содержат атомы переходных металлов, претерпевающих редокс-превращения. Так, ряд белков содержит атомы железа, связанные с атомами кислотолабильиой серы [Palmer, 1975; Орм-Джонсон, 1978; Лихтенштейн, 1979]. Это так называемые железо-серные центры (иначе их называют белками, содержащими негем(ин)овое же-лезо-, или железо-серосодержащими белками). Как правило, железо-серные центры являются одноэлектронными переносчиками, однако в определенных условиях они могут иметь несколько степеней окисления [Орм-Джонсон, 1978; Лихтенштейн,
1979].
Большую группу переносчиков электронов составляют цито-хромы, которые содержат гемовую(железо-порфириновую) про-стетическую группу [Ленинджер, 1974; Рэкер, 1979]. Цитохро-мы подразделяются на три основных класса (<а, Ь, с) согласно типу тема, а также их характерному спектру поглощения в вос-
Таблица 1. Потенциалы полувосстановления митохондриальных переносчиков*
Переносчик Е° pH зависи Переносчик Е° pH зависи
электронов (рН7,2), мость электронов (pH7,2), В мость мВ/ед
В мВ/ед pH pH
НАД -0,32 --- FeS центр (СДГ) +0,03
Флавопротеид -0,30 --- Убихинон (KoQ) +0,045 60
FeS центры la+lb -0,305 --- ЦиТОХрОМ С\. +0,215 0
FeS центры 3+4 -0,245 --- Цитохром с +0,235 0
FeS центр 2 -0,020 --- FeS центр «Риске» +0,280
Флавопротеид (СДГ) -0,045 --- Цитохром а +0,210 -20
Цитохром Ь566 -0,03 0, pH >7; Си +0,245 0
60, pH <7
Цитохром Ь562 +0,03 60, pH 7 Цитохром аъ +0,385 ~0, pH >7;
60, pH <7
* Таблица составлена по данным работы Вилсона с соавторами [Wilson et al., 1974].
становленной форме [Dickerson, Timkovich, 1975; Харбури, Маркс, 1978; Bartsch, 1978].
Белковые компоненты переносчиков электронов необходимым образом модифицируют редокс-свойства металлов, а также обеспечивают им соответствующее диэлектрическое и химическое окружение [Лихтенштейн, 1979; Эйхгорн, 1978; Chance et al.,
1980].
Подробное описание свойств индивидуальных переносчиков электронов можно найти в литературе [Ленинджер, 1974; Эйхгорн, 1978; Лихтенштейн, 1979; Adman, 1979].
На рис. 2 показана упрощенная схема расположения переносчиков электронов в дыхательной цепи. Первым субстратом ЦЭТ является НАДН, с которого электроны переходят на ФМН и далее через несколько железосерных центров переносятся на уби-хинон и цитохромы Ъ. Затем через цепь цитохромов электроны переносятся на кислород.
