Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, последовательность переноса электронов в ФРЦ пурпурных бактерий можно представить в следующем виде [Шувалов, 1982]:
-> Р В Бф Qj м
hv |
13 НС Р В БФ Qi
< 1 пс ^
Р4 В' Бф Qj 70 мс ~ 7 пс ^
---- Р" В Бф- Qj
~ 150 пс ^
Р+ В Бф ОГ —
Окисленный бактериохлорофилл ФРЦ может, в свою очередь, получить электрон от цитохрома типа с через 0,5—20 мкс (в зависимости от вида бактерии) [Kihara, Chance, 1969; Parson, Case, 1970; Dutton, Prince, 1978; Overfield et al., 1979]. От первичного хинона электрон может быть перенесен на вторичный хинон (Qn) за время 10—200 мкс [Parson, 1969; Chammorovsky et al., 1976; Vermeglio, Clayton, 1977]. Опуская, для простоты, бактериохлорофилл Р800, эти реакции могут быть представлены в следующем виде [Blankenship, Parson, 1979b]:
Qn Qn Qn Qn
Qi Qi Qi Qi"
Бф Бф Бф' Бф
P hv P - 10 nc P+ - 200 nc P+
С С * С С
Qn
Qi
Бф
P+ 1-20 мкс
10 - 200 мкс
Qn
Qi
Бф
P
Здесь P — димер бактериохлорофилла, являющийся первичным донором электронов; Бф — бактериофеофитин; Qb Qn — первичный и вторичный хинон, ассоциированные с железом; С — цитохром. В ряде работ дан обзор кинетики первичных стадий переноса электронов в бактериальных ФРЦ [Рубин, 1980; Шувалов, Красновский, 1981; Blankenship, Parson, 1979b; DeVault,
1980].
Хинонные переносчики электронов в бактериальном фотосинтезе
В фотоиндуцированном транспорте электронов у фотосинтезирующих бактерий участвуют, по крайней мере, четыре различных популяции хинонов [Wraight, 1979а].
1. Первичный метастабильный акцептор электронов ФРЦ (Qi).
2. Вторичный акцептор электронов ФРЦ (Qn).
3. Компонент Qz, функционирующий в Qhc^ оксидоредуктазе.
4. Большой пул хинонов (-25 молекул на ФРЦ).
После активации ФРЦ вспышкой света электрон от комплекса пигментов за 100 —200 пс [см. обзор: Blankenship, Parson, 1979b]
попадает на первичный хинон, при этом образуется Qf (Wraight, 1979а].
Эксперименты по экстракции хинонов показали, что вторичным акцептором электронов у Rp. sphaeroides, Rs. rubrum and Chr. vinosum является убихинон [Cogdell et al., 1974; Halsey, Parson, 1974; Parson, 1978]. Вторичный хинон, в отличие от первичного, может функционировать как двухэлектронный переносчик [Wraight, 1979а]. В присутствии донора электронов после продолжительной темновой адаптации в препаратах ФРЦ наблюдаются двухтактные колебания концентрации семихинонной формы Qn, индуцируемые последовательными вспышками света [Vermeglio, 1977; Wraight, 1977]: под действием нечетных вспышек света происходит образование семихинона (анион-радикала) Qn, а под действием четных — его исчезновение, обусловленное восстановлением до хинола.
При pH меньше 8 скорости переноса электронов от Qi к Qn на четную и нечетную вспышки света близки друг к другу — около 200 мкс при pH 7,5 [Wraight, 1978; 1979Ь]. При более высоких значениях pH скорость переноса электронов на четные вспышки света меньше, чем на нечетные, и существенно зависит от pH [Wraight, 1979Ь]. При pH среды больших 6 происходит захват протонов препаратами ФРЦ после активации их единичной вспышкой света. Поскольку в этих условиях Qn находится в анион-радикальной форме, то отсюда следует, что под действием единичной вспышки света происходит протонирование некоторой группы белка [Wraight, 1978, 1979b], а не хинонных акцепторов, как это предполагалось ранее [Petty, Dutton, 1976а].
До сих пор неясна роль железа, взаимодействующего с первичным и вторичным хинонами. В ФРЦ железо находится в восстановленном (Fe2+) высокоспиновом состоянии [Debrunner et al., 1975; Butler et al., 1980; Boso et al., 1981]. С железом взаимодействуют оба хинона ФРЦ [Wraight, 1979а], образуя феррохиноновый комплекс [Okamura et al., 1975]. Блэнкеншип и Парсон [Blankenship, Parson, 1979а] обнаружили, что при удалении железа из ФРЦ появляются центры, в которых невозможен перенос электронов от Qi к Qn. Вместе с тем удаление железа сопровождается отщеплением тяжелой (Н) субъединицы ФРЦ [Debus et al., 1981], что не позволяет сделать однозначный вывод о функциональной роли железа. С помощью различных методов [Butler et al., 1980; Eisenberger et al., 1982; Bunker et al., 1982] было показано, что хиноны не являются непосредственными лигандами железа, поскольку удаление хинонов не меняет существенно координационной сферы железа. Были предложены модели, в которых взаимодействие железа с белком ФРЦ осуществляется за счет атомов азота имидазольного кольца гистидина [Bunker et al., 1982; Eisenberger et al., 1982].
Имеющиеся в настоящее время данные свидетельствуют о том, что циклический транспорт электронов у пурпурных бактерий осуществляется комплексом переносчиков, сходным с комплексом III дыхательной цепи митохондрий [Crofts, Wood, 1978; Dutton, Prince, 1978; Wood, 1980; Bowyer, Crofts, 1981; Takamiya et al., 1982].
