Происхождение предбиологических систем - Опарин А.И.
Скачать (прямая ссылка):
VI. ПОСТЕПЕННАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ХЕМОСИНТЕЗА
Рассмотрим теперь процесс образования сложных углеродных структур. В качестве первого приближения можно считать, что первые углеродные соединения относились к углеводам. Гексозы и пентозы, а также ацетат представляют собой субстраты и продукты многих типов брожения. Весьма распространенные типы брожения (например, маслянокислое брожение), в результате которых накапливаются жирные кислоты, дают представление о том, как происходил их синтез. На примере подобных процессов мы можем изучать возникновение пути биосинтеза жиров из углеводов. В табл. 1 схематически показана структура аминокислот, образование которых непосредственно связано с гликолитическим превращением углеводов. 20 аминокислот от начала до конца таблицы расположены в порядке усложнения их структуры.
Следует отметить, что, хотя кетоглутаровая и щавелевоуксусная кислоты обычно считаются промежуточными продуктами дыхательного обмена, они, по-видимому, участвуют и в комплексе процессов брожения. Очевидно, многие аминокислоты произошли более или менее непосредственно из углеводов и жирных кислот в результате конденсации и последующего присоединения аммиака (главным образом путем переаминирования с участием а-кето-кислот).
Основная цель сделанного мною фрагментарного описания — показать, что сложные молекулы образовались из небольших структурных единиц за счет немногих фундаментальных процессов — основных путей биосинтеза,— выработавшихся в ходе эволюции процесса брожения. Я не пытаюсь, однако, представить подобную молекулярную эволюцию как последовательность доферментатив-ных реакций, предшествовавшую домикробной фазе развития.
Таблица 1
Образование аминокислот (современная стадия эволюции) *
Источник Аминокислота Предшественники, включающиеся
в аминокислоту
Углеводы Глицин ^2
Аланин Сз; Сг + С]
Серин
Цистеин
Аспарагиновая кислота Сз + С j
Аспарагин
Треонин
Метионин
Фенилаланин [(С4 + С3)---С1] + С3=С6-Сз
Тирозин
Углеводы + жир Глутаминовая кислота (С4+ С2) --- С] = С5
ные кислоты Глутамин
Пролин
Аргинин
Лнзин Предшественники сложного
состава
Преимуществен Валин
но жирные кислоты Изолейцин
Лейцин
Сложный Триптофа н Те же фрагменты, которые-
Г истиднн включаются в нуклеотиды
¦Подробности см. в статье Фрутона и Симмондса [5].
VII. БИОСИНТЕЗ ПУРИНОВ И ПИРИМИДИНОВ
Образно говоря, основную идею настоящего обзора можно сформулировать так: химический потенциал в виде энергии фосфатных связей чрезвычайно удобен для возведения сложных химических сооружений. Конечно, очень трудно применить этот тезис в эволюционном аспекте, т. е. применительно к тем условиям, когда еще не возникла система ферментов. Но задача состоит скорее в том, чтобы подчеркнуть простоту структур, составляющих сложные молекулы, а также единообразие процесса дегидратирования с участием полифосфатов.
Как показано на фиг. 7 [3], пуриновое кольцо образуется из небольших структурных единиц: аммиака, одноуглеродных предшественников и глицина, единственного двууглеродного компонента. Углевод рибоза служит тем фундаментом, на котором достраивается вся циклическая структура. Я хотел бы обратить внимание
Рибозо-5-фосфат 4 NH3 2 НСООН С02
CH2-NH2-COOH 10 АТФ
Адениловая кислота (C10N6P)
Фиг. 7. Биосинтез пуринов.
главным образом на то, что все эти небольшие фрагменты соединяются за счет энергии 10 макроэргических фосфатных связей (— Р). В свете этого факта кажется странным, почему многие считают солнечное излучение чуть ли не единственным источником
Формиат Н
| ^ f
?\4' ,СН.ОРО,Н. н но;с^ г * *
