Происхождение предбиологических систем - Опарин А.И.
Скачать (прямая ссылка):
на начальных этапах эволюции обмен веществ был упрощенным. В отличие от животного царства в мире микробов до сих пор преобладает анаэробиоз. Многие микроорганизмы, обладающие высокоразвитым обменом веществ, являются строгими анаэробами (например, клостридии), и ряд из них не содержит гемопорфириновых катализаторов.
IV. ПИРОФОСФАТ КАК ПЕРЕНОСЧИК ЭНЕРГИИ
Неорганический пирофосфат как простейший носитель фосфатной группы был, по всей вероятности, первым соединением, участвовавшим в накоплении и переносе богатой энергией фосфатной связи.
Оксалоацетат + ФФН ^ Фосфоенолпируват -)- С02 + Фн Оксалоацетат + ГТФ Фосфоенолпируват + С02 + ГДФ.
Фиг. 5. Участие пирофосфата в биосинтезе [17].
Многие микроорганизмы и некоторые более высокоорганизованные формы содержат большие количества полифосфатов [11], часть которых откладывается в виде нерастворимых метафосфатов. Кроме того, видимо, имеются растворимые полифосфаты с короткой цепью, более активные в процессах обмена веществ. Однако продемонстрировать их участие в метаболизме оказалось трудным.
Корнбергу и сотр. [13] удалось показать медленное включение полифосфатов в АТФ. Они пришли к выводу, что фосфатный групповой потенциал в полифосфатах ниже, чем в АТФ. Этот факт не исключает той возможности, что полифосфаты могут быть простейшими переносчиками фосфата. С указанной точки зрения большой интерес представляет реакция, открытая Вудом и сотр. [17]. Они обнаружили, что неорганический фосфат играет роль акцептора макроэргического фосфата фосфоенолпировиноградной кислоты (ФЕП), причем перенос фосфата сопряжен с фиксацией С02 (фиг. 5). Обратная реакция состоит в освобождении С02, сопровождающемся отщеплением фосфатной группы от пирофосфата и образованием фосфоенолпировиноградной кислоты. Для сравнения на фиг. 5 изображена аналогичная реакция более обычного типа с гуано-зиндифосфатом (ГДФ) в качестве акцептора фосфата или, обратно, гуанозинтрифосфатом (ГТФ) в качестве донора фосфата.
Реакция Вуда — это пример, показывающий, что неорганический фосфат может акцептировать фосфорильный радикал с образованием пирофосфата; особенно важно то, что эта реакция обратима, и, следовательно, пирофосфат может служить донором богатого энергией фосфатного остатка.
Аналогичная и не менее интересная реакция была недавно описана Меддом и сотр. [16], исследовавшими механизм образования активного метионина. Они показали, что при взаимодействии АТФ и метионина освобождается неорганический трифосфат; эта реакция также обратима. Схема реакции приведена на фиг. 6.
Чрезвычайно любопытно, что в этой реакции трифосфат присоединяется к С(5)-атому рибозы аденозина, вытесняя метионин.
АТФ + Н20^:Аденозин+ ФФФн, AF°—6,7±2 ккал,
АТФ +L-Метионин 8-Аденозилметионин + ФФФн> AF°—0,6 + 3 ккал.
Фиг. 6. Участие трифосфата в биосинтезе [16].
Аналогичный механизм имеет место в реакции АТФ с витамином В12 при образовании кофермента Баркера [1 ]. В этом случае к С(5)-атому рибозы аденозина присоединяется кобальт, замещающий трифосфат.
V. РАЗВИТИЕ МИКРОБОВ
Перед нами стоит трудная задача воссоздать переход от первоначального возникновения энергетического цикла к современным полностью развитым микроорганизмам. Из рассмотрения более поздних этапов эволюции нам известно, что всякое развитие идет постепенно. Я хочу попытаться восстановить этапы эволюции обмена веществ, начиная с самых первых стадий, связанных с развитием некоторых предбиологических систем.
Труднее всего выполнить первую часть задачи, а именно обрисовать ход развития, предшествовавший возникновению организма как изолированного целого, или, точнее, возникновению организма как такового. С появлением живого организма начинается эволюция его внутренних структур, происходившая, по-видимому, медленно. Как уже упоминалось, наиболее примитивные микроорганизмы, окруженные оболочкой, из всего набора внутриклеточных структур содержат только рибосомы весьма примитивного строения. На этой стадии они по преимуществу или даже исключительно анаэробы. Те, кто знаком с процессом фосфорилирования, знают, что различают два типа фосфорилирования. Первый тип — это фосфорилирование, сопряженное с брожением, появившееся, вероятно, очень рано. На лабораторном жаргоне мы называем его фосфорилированием в экстракте, поскольку оно не зависит от сложных структур, связано с субстратом и является стехиометрическим процессом. Совершенно очевидно, что этот тип фосфорилирования эволюционно предшествовал второму типу •— окислительному фосфорилированию, более распространенному в нас-
тоящее время и более эффективному, но более сложному процессу, появившемуся при переходе от анаэробиоза к дыханию. В процессе окислительного фосфорилирования при переносе каждой пары атомов водорода от субстрата на кислород через систему переносчиков образуются три или более фосфорильных групп. Процессы брожения гораздо проще; тем не менее остается неразрешенной проблема, поставленная еще Опариным, а именно проблема катализаторов. Катализаторы необходимы, и их следует искать среди самых простых соединений, способных ускорять интересующие нас реакции. Мы уже обсуждали участие неорганических соединений в катализе, например перенос водорода на сульфат или H2S на Fe+++. В качестве простейшего катализатора можно вспомнить и ферредоксин.
