Происхождение предбиологических систем - Опарин А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Кислород
Фиг. 2. Схема обратимого сопряжения, показывающая перекрещивание процессов переноса электронов и образования богатого энергией фосфата (заштрихованная часть обозначает промежуточный этап, механизм которого
неизвестен [7]).
сначала возникает окислительно-восстановительный потенциал. Затем он превращается в групповой потенциал (этот термин я предложил для определения величины свободной энергии макроэрги-ческой химической связи) (фиг. 2). В начальной стадии эволюции обмена веществ акцептором водорода мог быть не кислород, а ион трехвалентного железа, сульфат или азотистое соединение. Можно представить себе механизм сопряжения, аналогичный тому, который в более сложной форме функционирует в митохондриях. Суть этого механизма в том, что энергия переноса электронов превращается в энергию фосфатной связи.
III. НЕ ЯВЛЯЕТСЯ ли ХИМИЧЕСКОЕ СОПРЯЖЕНИЕ НАЧАЛОМ
ЖИЗНИ?
Я полагаю, что сопряжение, возникающее при взаимном превращении двух форм химической энергии, могло оказаться первым решающим событием на пути возникновения жизни. Другой известный нам процесс образования энергии — фотосинтез — появился позднее; об этом говорит тот факт, что у бактерий он появляется на поздних стадиях эволюции. Остается рассмотреть вопрос о том, каким образом неорганический пирофосфат, имевшийся, по всей вероятности, в ранний период истории Земли, мог функционировать в качестве переносчика энергии и, таким образом, оказаться предшественником нуклеозидтрифосфатов.
Как известно, Земля, подобно живым существам, представляет собой термодинамически открытую систему вследствие постоянного притока солнечной энергии. Круговорот энергии на Земле совершенно независим от находящейся на ней жизни. Я думаю, что его можно рассматривать либо параллельно процессам биологического превращения энергии, либо как предшественника последних. Мое внимание привлекла схема круговорота воды в природе (фиг. 3). Солнечное тепло используется для испарения воды, главным образом морей и океанов; водяные пары поднимаются вверх, конденсируются в холодных верхних слоях атмосферы, и уже в виде дождя вода попадает обратно в океан. Таким образом, тепло используется для механической работы поднятия воды путем испарения. Использование энергии этого процесса для выработки электричества может служить примером сопряжения, т. е. замыкания цикла превращения тепла в механическую работу. В скобках заметим, что жизнь наземных существ зависит от круговорота воды.
Сравним теперь этот неорганический цикл с биологическим циклом превращения энергии, схематически представленным на фиг. 4. Несколько лет назад [14] я ввел понятие метаболического котла для обозначения системы преобразования энергии, доставляемой извне, в форму, приемлемую для использования в клетке. Это осуществляется путем трансформации окислительно-восстано-вительного потенциала в фосфатный групповой потенциал, необходимый для процессов биосинтеза. Сравнивая эту схему с фиг. 3, легко заметить аналогию: описанный процесс подобен переходу тепла в энергию гравитации в физическом цикле превращения энергии. Итак, химические энергетические циклы возникли путем превращения окислительно-восстановительного потенциала различных систем на Земле в энергию фосфатных связей, имеющую исключительное значение для всех химических процессов конденсации. В простейшем случае, например, водород как донор элек-
Фиг. 3. Круговорот воды.
тронов мог бы реагировать с сульфатом; как известно, именно таким путем происходит накопление энергии фосфатных связей у некоторых микроорганизмов. Другая возможность заключается в том, что водород или сероводород могли бы вступать в соединение с окисью железа.
Вполне возможно, что активация водорода, необходимая для этого процесса, могла происходить под действием такого примитивного катализатора, как недавно открытый ферредоксин [15]. Этот белок с низким молекулярным весом состоит из 50 аминокислотных остатков и содержит всего около 2/3 из 20 видов аминокислот, присутствующих в обычных белках. В ферредоксине
Фиг. 4. Метаболический «котел» вырабатывает поток ~Р.
Адениловая кислота служит для проведеиия и распределения потока ^Р, функционируя как система электропроводов. Если присутствует креатинфосфат, то он играет роль аккумулятора ~ Р [14].
имеется 7 молей железа, соединенных с эквимолекулярным количеством непрочно связанного H2S; по-видимому, через сероводород железо соединяется с 7 молекулами цистеина, присутствующими в белке. Каталитическая функция ферредоксина связана с переходом двухвалентного железа в трехвалентное. Для вопроса об эволюции катализаторов от простых к сложным очень существенны такие свойства ферредоксина, как низкий молекулярный вес, «дефицит» многих аминокислот, а также непрочная (через сероводород) связь ионов железа с белком. Ферредоксин можно рассматривать как предшественника сложных гемопорфиринов, широко используемых в обмене веществ в ходе дальнейшей эволюции. Отметим попутно, что Mg-содержащие порфирины — хлорофиллы — едва ли могли возникнуть на заре химической эволюции хотя бы потому, что фотосинтез появился на относительно поздних стадиях эволюции и ему предшествовал хемосинтез, высоко развитый уже у анаэробных клостридий. Нельзя забывать о том, что
