Происхождение предбиологических систем - Опарин А.И.
Скачать (прямая ссылка):
о происхождении жизни, будет в значительной мере умозрительным.
1. НЕОБХОДИМОСТЬ В ДОПОЛНИТЕЛЬНЫХ СВЕДЕНИЯХ ОБ ЭВОЛЮЦИИ БАКТЕРИЙ
При попытке ретроспективного воспроизведения предшествующего хода развития следует начинать с самых простых доступных нам форм, а именно с микробов.
Эволюция микробов разработана очень слабо, главным образом потому, что здесь нет ископаемых форм, т. е. нет основы для построения схемы развития. Нам известны только ныне живущие микроорганизмы; ранее существовавшие формы недоступны для исследования. Я нахожу, что лучшая схема эволюции микробов предложена Клюйвером и ван Нилем [12] (фиг. 1). Она основана на предположении о том, что самая примитивная форма— кокки — предшествует более сложным формам, видимо произошедшим от нее. У таких более сложных организмов уже есть органеллы и т. д. Насколько я могу судить, кокки обладают достаточно совершен-
ным обменом веществ. Некоторые микробиологи вообще считают, что обмен веществ микробов является более интересным объектом изучения, чем обмен у высших организмов. Среди микроорганизмов наблюдается колоссальное разнообразие, и у них встречаются такие особенности обмена, которые полностью или частично утрачены организмами, стоящими на более высокой ступени эволюции.
Только эволюция на уровне микробов дает нам возможность заглянуть в глубь времен. На этой стадии уже возникло большинство таких биологически активных веществ, как витамины, и появился механизм передачи информации от дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) на рибонуклеиновую кислоту (РНК) и на белки. Примитивные организмы на этой стадии эволюции приспособлены к дальнейшему развитию, но еще не достигли какой-либо индивидуализации. Тот, кто наблюдал культуру микробов в фазе экспоненциального роста, согласится, что микробы — еще не индивидуумы в буквальном смысле слова. В беспрерывном процессе деления практически невозможно различить индивидуальности: это цепь роста. Сказанное, однако, не имеет прямого отношения к делу. У большинства микроорганизмов еще отсутствуют большие внутриклеточные включения (они появляются только у более высокоорганизованных форм); в частности, у многих низших форм
микроорганизмов нет митохондрий. Рибосомы, однако, присутствуют обязательно и содержатся в микробных клетках в больших количествах, поскольку рибосомы необходимы для синтеза белка в процессе быстрого роста.
Я придерживаюсь мнения, что белки и полинуклеотиды представляют собой позднейшие приобретения в ходе эволюции. Отвлечемся ненадолго, чтобы рассмотреть эволюцию наших представлений о механизме процесса репликации. Мы смогли продвинуться в этом вопросе так быстро только потому, что опирались на данные относительно образования энергии и использования ее в биосинтезах, полученные при исследовании процессов промежуточного обмена веществ. По сравнению с обменом веществ в целом механизм репликации сравнительно несложен; исключение составляет процесс биосинтеза белка, относительно простой энергетически, но нуждающийся в комплексе приспособлений для образования последовательности из 20 различных аминокислот. Химия процессов обмена веществ, генерирующих энергию — это механизм гораздо более сложный. Нам стоит обсудить его в первую очередь.
II. ДВА ПРИНЦИПА БИОСИНТЕЗА
Изучение обмена веществ позволяет выдвинуть два положения. Во-первых, организм строит свое органическое вещество из разнообразных исходных продуктов; он строит его хемосинтетически из мелких единиц. Во-вторых, эти небольшие частицы соединяются друг с другом при участии исключительно гибкого конденсирующего агента—аденозинтрифосфата (АТФ). В экспериментальных моделях химической эволюции в качестве источника углерода обычно используют двуокись углерода и муравьиную кислоту, образованную из С02 + Н2; при их конденсации в восстановительных условиях образуются соединения большего молекулярного веса, содержащие С — Н — О-группы; по-видимому, углеводы были первыми продуктами конденсации. Двууглеродное соединение — ацетат — послужило предшественником жиров и липидов. Затем различными путями в реакции включался аммиак, что приводило к образованию аминокислот, а затем нуклеозидов, нуклеотидов и еще более сложных соединений. Для образования органических соединений необходима энергия. Как правило, источником энергии конденсации, используемой главным образом для межмолекулярного дегидратирования, служит фосфоангидрид-ная связь такого типа, как в АТФ. Химический потенциал энергии фосфатной связи используется абсолютно во всех биосинтезах, а также в различных процессах жизнедеятельности, требующих затраты энергии (поддержание градиента концентрации, сокра-
щение, проведение нервных импульсов и т. д.). В настоящее время механизмы хемобиосинтеза хорошо известны, что очень существенно для разбираемого вопроса, ибо первые стадии развития живого представляли собой главным образом фазу хемобиосинтезов.
Рассмотрим теперь механизм образования фосфоангидридной связи, необходимой для реакций конденсации. Известно, что эта связь образуется по механизму с сопряжением энергии. При этом
